Aves

Aves
Nome taxon     Aves Carl von Linné 1758
Instancia de taxon organismos coñecidos por un nome común  Subclase de vertebrado  Estudado por ornitoloxía  Medio usado choco (estado) (pt) bird food (en) Voo das aves  Lista do elemento list of birds (en)
Características  Son producido Vocalización das aves  Fonte de ovo feces de ave carne Pluma bird skin (en)  Categoría taxonómica clase
Subdivisións †Archaeornithes †Enantiornithes †Hesperornithes †Ichthyornithes Neornithes Ver o texto.
Clasificación taxonómica
Superreino Holozoa Reino Animalia Subreino Bilateria Filo Chordata Subfilo Vertebrata Superclase Tetrapoda Clase Aves Linnaeus, 1758 Aves
Datas  Período de aparición Xurásico Superior
Fontes e ligazóns Freebase /m/015p6 MeSH D001717 CIE-11 1517361661 ITIS 174371 OTT 81461 CoL V2 EOL 695  Descrito pola fonte Dicionario Enciclopédico Granat  Tema: Q87027357 Encyclopædia Britannica  Tema: 1911 Encyclopædia Britannica/Bird (en) The Encyclopedia Americana  Tema: The Encyclopedia Americana (1920)/Birds (en) The Domestic Encyclopædia; Or, A Dictionary Of Facts, And Useful Knowledge  Tema: Domestic Encyclopædia (1802)/Supplement/Ornithology (en) , Domestic Encyclopædia (1802)/Singing-birds (en) , Domestic Encyclopædia (1802)/Bird (en) Pequeno dicionario enciclopédico de Brockhaus e Efron  Tema: Q24817964 Metropolitan Museum of Art Tagging Vocabulary Dicionario Enciclopédico Brockhaus e Efron  Tema: Q24495032 New International Encyclopedia  Tema: The New International Encyclopædia/Bird (en)
Wikidata G:Commons C:Commons

As aves son animais vertebrados, de sangue quente, que camiñan, saltan ou se manteñen só sobre as extremidades posteriores, mentres que as extremidades anteriores evolucionaron até converterse en ás que, do mesmo xeito que moitas outras características anatómicas únicas, permítenlles, na maioría dos casos, voar, aínda que non todas voan. Teñen o corpo cuberto de plumas e, as aves stricto sensu, un bico córneo sen dentes. Para reproducírense poñen ovos que incuban até a súa eclosión.

O seu grupo taxonómico denomínase clase Aves (a palabra é latina e está en plural, en singular sería avis) para a sistemática clásica, pero na sistemática filoxenética actual este clado non ten rango, e está incluído á súa vez sucesivamente dentro dos clados: Theropoda, Dinosauria, Archosauria, Sauropsida, Tetrapoda, etc., aínda que hai máis nidificacións intermedias con denominación.

As aves orixináronse a partir de dinosauros carnívoros bípedes do Xurásico, hai 150-200 millóns de anos, e son, de feito, os únicos dinosauros que sobreviviron á extinción masiva producida ao final do Mesozoico. A súa evolución deu lugar, tras unha forte radiación, ás máis de 18 000 especies actuais (máis 153 extintas en tempos históricos). As aves son os tetrápodos máis diversos; con todo, teñen unha grande homoxeneidade morfolóxica en comparación cos mamíferos. As relacións de parentesco das familias de aves non sempre poden definirse por morfoloxía, pero coa análise de ADN comezaron a esclarecerse.

As aves habitan en tódolos biomas terrestres e tamén en tódolos océanos. O tamaño pode ser desde 6,4 cm no Mellisuga helenae até 2,74 metros na avestruz. Os comportamentos son diversos e notables, como na nidificación, a alimentación das crías, as migracións, o apareamento e a tendencia á asociación en grupos. A comunicación entre as aves é variable e pode implicar sinais visuais, chamadas e cantos. Algunhas emiten gran diversidade de sons, e destacan pola súa intelixencia e pola capacidade de transmisión cultural de coñecementos a novas xeracións.

O ser humano tivo unha intensa relación coas aves. Na economía humana as aves de curral e as cinexéticas son fontes de alimento. As canoras e os papagaios son populares como mascotas. Úsase a penuxe de patos e gansos domésticos para encher almofadas, e antes cazábanse moitas aves para adornar chapeus coas súas plumas. O guano das aves úsase na fertilización de chans. Algunhas aves son reverenciadas ou repudiadas por motivos relixiosos, supersticións ou por prexuízos erróneos. Moitas son símbolos culturais e referencia frecuente para a arte. Nos últimos 500 anos extinguíronse máis de 150 especies como consecuencia de actividades humanas, e, actualmente, son máis de 1200 as especies de aves ameazadas que necesitan que se tomen medidas para a súa conservación.

Orixe e evolución

Artigo principal: Evolución das aves.

Véxase tamén: Aves fósiles.

O espécime fósil de Archaeopteryx de Berlín.

Orixe dinosauriana das aves

Artigo principal: Orixe das aves.

Confuciusornis, unha ave do Cretáceo da China.

As evidencias fósiles e as numerosas análises biolóxicas demostraron que as aves son dinosauros terópodos. Máis especificamente, son membros de Maniraptora, un grupo de terópodos que inclúen tamén, entre outros, a dromeosauros e oviraptóridos. A medida que os científicos descubriron máis terópodos non-avianos que están relacionados de preto coas aves, a distinción antes clara entre non-aves e aves volveuse borrosa. Os recentes descubrimentos na provincia de Liaoning do nordés da China demostran que moitos pequenos dinosauros terópodos tiñan plumas, o que contribúe a esta ambigüidade de límites.

A visión de consenso na paleontoloxía contemporánea é que as aves son o grupo máis próximo aos deinonicosauros, que inclúen a dromeosáuridos e troodóntidos. Xuntas, estas tres forman o grupo Paraves. O dromaeosauro basal Microraptor ten características que poden permitirlle planear ou voar. Os deinonicosauros máis basais eran moi pequenos. Esta evidencia eleva a posibilidade de que o devanceiro de todos os paravianos puidese ser arbóreo, ou puidese ser capaz de planar. Archaeopteryx, do Xurásico Superior, é moi coñecido como un dos primeiros fósiles transicionais que foron atopados e achegou apoio á teoría da evolución a finais do século XIX. Archaeopteryx ten caracteres claramente reptilianos: dentes, dedos da man con garras, e unha longa cola similar ás dos lagartos, pero ten ás finamente preservadas con plumas de voo idénticas ás das aves modernas. Non se considera un devanceiro directo das aves modernas, pero si o máis antigo e primitivo membro de Aves ou Avialae, e está probablemente moi próximo ao devanceiro real. Con todo, contradicindo o anterior, suxeriuse por outros autores que Archaeopteryx foi un dinosauro que non era máis próximo a Aves do que fosen outros grupos de dinosauros, e que Avimimus é un devanceiro máis plausible de todas as aves que Archaeopteryx.

Teorías alternativas e controversias

Existiron moitas controversias con respecto á orixe das aves. Unha das primeiras estaba relacionada coa posible orixe das aves a partir de arcosauros e non de dinosauros (estes descenden dos primeiros). Dentro dos que se decidían polos dinosauros existían tamén diverxencias de criterio en canto a se os devanceiros máis probables eran ornitisquios ou saurisquios terópodos. Aínda que os dinosauros ornitisquios (que en grego significa «con cadeira de ave») compartían coas aves modernas a estrutura da cadeira, pénsase que as aves se orixinaron de dinosauros saurisquios (gr. «con cadeira de lagarto»), e polo tanto as súas cadeiras evolucionaron independentemente. De feito, unha estrutura de cadeira aviaria evolucionou nunha terceira ocasión entre un grupo de terópodos peculiares coñecidos como Therizinosauridae. Uns poucos científicos aínda suxiren que as aves non son dinosauros, senón que evolucionaron de arcosauros primitivos como Longisquama.

Diversificación cretácea de aves primitivas

As aves diversificáronse nunha ampla variedade de formas durante o período Cretáceo. Moitos grupos retiveron as súas características primitivas, como ás con garras, e dentes, aínda que os dentes se perderon de forma independente nalgúns grupos de aves, incluídas as aves modernas. Mentres as formas máis primitivas, como Archaeopteryx e Jeholornis, retiveron a cola longa ósea dos seus devanceiros, as colas das aves máis avanzadas acurtáronse coa aparición do óso pigóstilo no clado Pygostylia.

A primeira liñaxe grande e diversa de aves de cola curta que evolucionou foi Enantiornithes (significa «aves opostas»), chamado así porque a construción dos seus ósos do ombreiro estaba invertida respecto da das aves modernas. Enantiornithes ocupou un amplo espectro de nichos ecolóxicos, desde sondadoras na area, como as limícolas, e comedoras de peixe, até as formas arborícolas e comedoras de sementes. Liñaxes máis avanzadas especializáronse tamén en comer peixe, como a subclase Ichthyornithes («aves-peixe») con aparencia de gaivota.

Unha orde de aves mariñas do Mesozoico, Hesperornithiformes, adaptouse tan ben á pesca en ambientes mariños que perderon a capacidade de voar e fixéronse primariamente acuáticas. A pesar da súa especialización extrema, Hesperornithiformes inclúe os parentes máis próximos das aves modernas.

Aves	Archaeopteryx    Pygostylia    Confuciusornithidae    Ornithothoraces    Enantiornithes    Ornithurae    Hesperornithiformes     Neornithes

Filoxenia das aves basais segundo Chiappe, 2007.

Radiación evolutiva das aves modernas

Algunhas das liñaxes basais de Neornithes comezaron a evolucionar cara ao final do Cretáceo, como demostra o descubrimento de Vegavis, e dividíronse en dúas liñaxes, as superordes Palaeognathae e Neognathae. En Palaeognathae inclúense Tinamiformes e Struthioniformes. Acéptase que a rama Neognathae dividiuse antes de finalizar o Cretáceo, cando evolucionou o clado basal Galloanserae (que contén patos, galos e formas afíns). Non existe acordo sobre cando ocorreu a división múltiple das demais neognatas, ou clado Neoaves, se antes ou despois do evento de extinción do límite Cretáceo-Terciario cando desapareceron os demais dinosauros. Este desacordo débese en parte á diverxencia das evidencias. A datación molecular suxire unha radiación cretácea, mentres que as evidencias fósiles só proban a radiación no Terciario. Os intentos de reconciliar as evidencias moleculares e fósiles foron controvertidos. Fósiles de pingüíns primitivos de 61 millóns de anos de antigüidade serviron para facer unha calibración da datación molecular que implica que o grupo coroa Neoaves xa se diversificou antes do evento de extinción Cretáceo-Terciario. Ademais pódese estimar a partir disto que polo menos hai 72 millóns de anos xa ocorrera a separación da liñaxe das aves acuáticas superiores do das limícolas. Daquela esas liñaxes xa diversificadas das Neornithes actuais tiveron durante o Paleoceno unha radiación adaptativa explosiva cando se desenvolveron 16 novas ordes. No final do Mioceno xa existían a maioría dos xéneros de aves actuais. O número de especies de aves pode chegar até 21 000 cara ao principio do Plistoceno (hai 1,5 millóns de anos), pero reduciuse a preto da metade debido aos cambios climáticos, as glaciacións, e os intercambios faunísticos entre continentes. O número de especies de aves viventes establécese entre unhas 9800 e 10 050. Estímase que cando se termine a caracterización por secuenciación de ADN de todas as aves, poidan identificarse numerosas novas especies mediante identificación de formas crípticas dentro de especies recoñecidas baseándose nas diferenzas de ADN.

Do mesmo xeito que o Vestiaria coccinea, as demais especies da subfamilia Drepanidinae diversificáronse e adaptáronse aos diferentes nichos ecolóxicos do arquipélago de Hawai.

A facultade de voo foi decisiva na extraordinaria diversificación das especies de aves respecto doutros tetrápodos (o mesmo ocorreu cos insectos respecto dos demais artrópodos ou cos morcegos respecto ao resto de mamíferos). A chegada casual dalgúns individuos a un territorio xeograficamente illado pode ser a orixe dunha nova poboación que no transcurso do tempo acumule diferenzas xenéticas respecto da poboación nai orixinaria, por azar ou por adaptación a novos ambientes mediante a acción da selección natural. Algunhas illas desenvolveron avifaunas diferenciadas por vicarianza a partir de especies colonizadoras, ou diversificadas a partir de poucas especies que se adaptaron por radiación á explotación de distintos nichos ecolóxicos sen os competidores e predadores habituais dos seus territorios de orixe. Este é o caso dos pimpíns de Darwin, nas Galápagos, dos Drepanidinae ou das Vangidae en Madagascar. A diferenciación evolutiva de novas especies de aves non se detén, e pode, en ocasións, ocorrer en tempo relativamente breve, como se comproba nas illas volcánicas de curta historia xeolóxica.

Taxonomía

A primeira clasificación científica das aves débese a Francis Willughby e John Ray no seu libro Ornithologiae, publicado en 1676. Carl von Linné modificou aquel traballo en 1758 para crear a clasificación taxonómica aínda en uso. As aves están categorizadas como unha clase homónima na Taxonomía de Linneo. Na taxonomía filoxenética, as aves sitúanse no clado Theropoda (dinosauros carnívoros bípedes).

Clasificación cladística

O establecemento da orixe dinosauriano do clado Aves tivo como consecuencia a súa clasificación filoxenética con anidificación sucesiva dentro dos seguintes clados:

Clado (sen clasif.) Paraves,

Clado (sen clasif.) Maniraptora,

Clado (sen clasif.) Maniraptoriformes,

Clado (sen clasif.) Tyrannoraptora,

infraorde: Coelurosauria,

Clado (sen clasif.): Tetanurae,

Suborde: Theropoda,

Orde: Saurischia,

Superorde: Dinosauria,

Clado (sen clasif.) Archosauria,

Infraclase Archosauromorpha,

Subclase Diapsida,

clase: Sauropsida (igual a Reptilia en sentido ampliado),

Clado (sen clasif.) Amniota,

Clado: Reptiliomorpha,

Superclase: Tetrapoda,

Infrafilo:: Gnathostomata

Subfilo: Vertebrata,

Filo: Chordata,

Superfilo: Deuterostomia,

Liñaxe: Coelomata

Rama: Bilateria = Triblásticos,

Subreino: Eumetazoa

Reino: : Animalia

Dominio: Eukarya

As aves, xunto á súa orde irmá (Crocodilia), representan os únicos sobreviventes do clado reptiliano Archosauria. Filoxeneticamente, o clado Aves defínese comunmente como todos os descendentes do devanceiro común máis recente das aves modernas e de Archaeopteryx lithographica. Archaeopteryx, pertencente ao Xurásico Superior (entre 156-150 millóns de anos), é o animal máis antigo até agora coñecido que se clasifica como unha ave. Outros autores definiron Aves para agrupar soamente ás máis modernas, excluíndo á maioría dos grupos de aves soamente coñecidos polos seus fósiles, en parte para evitar as incertezas sobre a localización de Archaeopteryx en relación cos animais tradicionalmente coñecidos como dinosauros terópodos..

Cladograma das relacións de aves modernas baseadas en R.O. Prum et al. (2015) con algúns nomes de clado segundo T. Yuri et al. (2013).

Aves

Palaeognathae   Struthioniformes (ostriches)   Notopalaeognathae   Rheiformes     Novaeratitae     Casuariiformes       Apterygiformes     †Aepyornithiformes             Tinamiformes     †Dinornithiformes           Neognathae Galloanserae   Galliformes     Anseriformes     Neoaves   Strisores   Caprimulgiformes         Steatornithiformes     Nyctibiiformes         Podargiformes     Apodiformes               Columbaves Otidimorphae   Musophagiformes       Otidiformes     Cuculiformes       Columbimorphae   Columbiformes       Mesitornithiformes     Pteroclidiformes               Gruiformes     Aequorlitornithes   Mirandornithes   Phoenicopteriformes     Podicipediformes       Charadriiformes     Ardeae Eurypygimorphae   Phaethontiformes     Eurypygiformes     Aequornithes   Gaviiformes       Austrodyptornithes   Procellariiformes     Sphenisciformes           Ciconiiformes       Suliformes     Pelecaniformes               Inopinaves   Opisthocomiformes   Telluraves   Accipitrimorphae   Cathartiformes     Accipitriformes         Afroaves   Strigiformes   Coraciimorphae   Coliiformes   Cavitaves   Leptosomiformes   Eucavitaves   Trogoniformes   Picocoraciae   Bucerotiformes       Coraciiformes     Piciformes               Australaves   Cariamiformes   Eufalconimorphae   Falconiformes   Psittacopasserae   Psittaciformes     Passeriformes

Clasificación das aves modernas

A clasificación das aves é un asunto cuestionado. Como resumo Livezey e Zusi, nos 20 anos posteriores a 1988, as filoxenias propostas para Aves foron numerosas e diverxentes. Estiveron baseadas en metodoloxías diversas e aplicadas en diferente grao, que xeralmente usaron alternativamente a morfoloxía, secuencias de ADN mitocondrial ou de ADN nuclear; con ou sen análises cladísticas. Con todo, producíronse resultados discordantes mesmo cando os estudos se basearon en metodoloxías dun mesmo tipo. Estes estudos deixan un panorama contraditorio onde os resultados están en constante fluidez e ningunha das versións da filoxenia é amplamente aceptada, polo que non é posible dar aquí unha filoxenia máis ou menos definitiva. A situación parece en vías de solución e os novos descubrimentos de fósiles están a permitir estudos máis refinados baseados na morfoloxía, grazas ao perfeccionamento dos métodos estatísticos, á expansión das evidencias moleculares polo aumento dos loci analizados e á aplicación destes métodos a representacións máis amplas de grupos taxonómicos. Con estas progresivas melloras considérase cuestión de pouco tempo que se alcancen resultados que logren un consenso da comunidade científica sobre a evolución das ordes e familias de aves modernas. Estes resultados quizais se poidan acelerar con estudos baseados en «evidencias totais», coa análise combinada de todas as fontes de evidencias.

A clasificación filoxenética dos grupos de aves modernas que a continuación se presenta, baséase nun estudo das secuencias de ADN de Hackett e colaboradores (2008), realizado mediante o exame de preto de 32 quilobases de secuencias aliñadas provenientes de 19 loci independentes de ADN nuclear en 169 especies de aves, que representan a todos os grupos maiores existentes. Nela confírmase a monofilia de Galloanserae e Neoaves. Refórzase, á súa vez, a existencia de diversos clados propostos ao longo dos últimos anos dentro de Neoaves, aínda que as relacións entre a gran maioría aínda están indeterminadas, o cal xera unha serie de politomías. Hackett e colaboradores consolidan en gran medida os estudos de Fain & Houde (2004) e Ericson et al. (2006), e destácase en todos eles a división de Neoaves en dúas ramas: Metaves e Coronaves. Aínda que esta división baséase nun único xene (beta-fibrinóxeno) e, ademais, contraponse cos resultados obtidos a partir de estudos do ADN mitocondrial. A validez de Metaves e Coronaves dependerá de futuros estudos. A continuación defínense novos clados (identificados só con letras) e sinálase o carácter parafilético dalgúns grupos (que deben ser redefinidos).

Neornithes	Palaeognathae    Struthioniformes     Tinamiformes      Neognathae    Outras aves (Neoaves)   Galloanserae    Anseriformes     Galliformes

Clasificación das aves modernas
baseada na Taxonomía de Sibley-Ahlquist.

Subclase Neornithes

• Palaeognathae (Clado R)
  • Struthioniformes (parafilético con Tinamiformes)
  • Tinamiformes (derivado dentro de Struthioniformes)
• Neognathae (Clado Q)
  • Galloanserae (Clado P)
    • Anseriformes
    • Galliformes
  • Neoaves
    • Clado O
      • Podicipediformes
      • Phoenicopteriformes
    • Phaethontiformes
    • Pterocliformes
    • Mesitornithidae
    • Columbiformes
    • Clado N
      • Eurypygidae
      • Rhynochetidae
    • Clado M (Cypselomorphae)
      • Caprimulgiformes, (parafilético co clado L)
      • Clado L (derivado dentro de Caprimulgiformes)
        • Apodiformes
        • Aegotheliformes
    • Opisthocomiformes
    • Clado K
      • Clado J
        • Otididae
        • Cuculiformes
        • Gruiformes
      • Clado I
        • Musophagidae
        • Clado H («Aves acuáticas superiores»)
          • Gaviiformes
          • Sphenisciformes
          • Procellariiformes
          • Ciconiiformes (parafilético con Pelecaniformes)
          • Pelecaniformes (parafilético con Ciconiiformes)
    • Clado G
      • Charadriiformes
      • Clado F («Aves terrestres superiores»)
        • Clado E
          • Accipitriformes
          • Cathartiformes
        • Strigiformes
        • Coliiformes
        • Clado D
          • Leptosomatidae
          • Trogoniformes
          • Clado C
            • Coraciiformes (parafilético con Piciformes)
            • Piciformes (derivado dentro de Coraciiformes)
        • Cariamidae
        • Clado B
          • Falconidae
          • Clado A
            • Psittaciformes
            • Passeriformes

Existen filoxenias de aves moi diferentes, como a filoxenia de Livezey e Zusi (2007) baseada nunha análise cladística de datos morfolóxicos tamén moi amplo, ou a da clasificación tradicional (chamada de Clements), ou a de Sibley e Monroe (Taxonomía de Sibley-Ahlquist), baseada en datos de hibridación do ADN, que tivo aceptación ampla nuns poucos aspectos, por exemplo a aceptación de Galloanserae.

Distribución

A área de distribución do pardal aumentou drasticamente debido ás accións antrópicas.

As aves viven e crían na maioría dos hábitats terrestres e están presentes en todos os continentes, mesmo no territorio antártico onde aniñan as colonias de Pagodroma nivea, as aves máis austrais. A maior diversidade de aves dáse nas rexións tropicais, e o país co maior número de especies no mundo é Colombia, seguido por Perú e Brasil. Outras avifaunas notables pola súa cantidade de endemismos son as de Nova Zelandia, de Madagascar e de Australia, as cales, a diferenza das de países suramericanos, contan ademais cun considerable número de taxons superiores endémicos. A rexión bioxeográfica con maior número de especies, cunhas 3.700 (máis da terceira parte mundial), é o Neotrópico (inclúe América do Sur, América Central, terras baixas de México e as Antillas). Ademais, 31 familias son endémicas do Neotrópico, máis do dobre que en calquera outra rexión bioxeográfica.

Tradicionalmente considerouse que a alta diversidade tropical era resultado dunhas maiores taxas de especiación; con todo, estudos recentes descubriron que nas latitudes altas hai maiores taxas de especiación que son compensadas por taxas de extinción maiores. Numerosas familias de aves adaptáronse a vivir no mar, algunhas especies de aves mariñas só se achegan a terra para criar, e sábese que algúns pingüíns chegan a mergullarse até a 300 m de profundidade.

Moitas especies de aves estableceron poboacións reprodutoras en áreas nas que foron introducidas polos humanos. Algunhas destas introducións foron deliberadas; o faisán común, por exemplo, introduciuse en todo o mundo como galinácea. Outras foron accidentais, como o establecemento das catorras arxentinas (Myiopsitta monachus) salvaxes en varias cidades norteamericanas despois da súa fuxida da catividade. Algunhas especies, como a Garza boieira, o Milvago chimachima e o Eolophus roseicapilla, estendéronse naturalmente moito máis alá dos seus lugares de orixe, grazas a que as prácticas agrícolas crearon un novo hábitat axeitado.

Anatomía e fisioloxía

Anatomía externa dunha ave.

Artigo principal: Anatomía das aves.

A anatomía das aves presenta un plan corporal que presenta un gran número de adaptacións infrecuentes en comparación con outros vertebrados, na súa maior parte para facilitar o voo.

Sistema esquelético

O esqueleto está formado de ósos ocos, pero de estrutura resistente, o que lles confire lixeireza. Estas cavidades óseas están cheas de aire e conectan co aparello respiratorio. Os ósos do cranio están fusionados, sen presentar suturas craniais. As órbitas son grandes e separadas por un septo óseo. A columna vertebral das aves presenta un gran contraste entre as zonas superiores e as inferiores. O número de vértebras cervicais é moi variable, aínda que sempre numeroso e o pescozo é especialmente flexible, pero nas vértebras torácicas anteriores a mobilidade é reducida, e en todas as posteriores a mobilidade é nula, dado que están fusionadas. As poucas vértebras posteriores están fusionadas coa pelve para formar o sinsacro. As costelas están esmagadas e o esterno é aquillado para a ancoraxe dos músculos do voo, excepto nas ordes de aves terrestres non voadoras. As extremidades anteriores están modificadas en forma de ás. As ás están máis ou menos desenvolvidas segundo a especie; os únicos grupos coñecidos que perderon as ás son os extintos Aepyornithidae e moas.

Os pés das aves están clasificados segundo a disposición das dedas en anisodáctilos, zigodáctilos, heterodáctilos, sindáctilos e pamprodáctilos. A maior parte das aves teñen catro dedas (aínda que hai moitas especies tridáctilas e algunhas didáctilas) que se organizan ao redor dun metatarso ancho e forte.

Algunhas das diferentes formas que poden adoptar os pés dunha ave.

Sistema excretor

Como os réptiles, as aves son principalmente uricotélicas, é dicir, os seus riles extraen refugallos nitroxenados do seu sangue e excrétanos como ácido úrico, no canto de urea ou amoníaco, a través dos uréteres cara ao intestino. As aves non teñen vexiga urinaria ou apertura urétrica externa e o ácido úrico excrétase xunto coas feces como desperdicio semisólido. Con todo, aves como os colibrís poden ser facultativamente amoniotélicos, ao excretar a maior parte dos refugallos nitroxenados en forma de amoníaco. As razóns disto son diversas e non están de todo claras, aínda que as súas dietas baseadas no néctar, e, polo tanto, con grandes achegas de auga, xogan un papel chave. Tamén se debe a que os seus metabolismos requiren pouco nitróxeno, e baixas inxestións de proteínas e sal. Cando estas condicións cambian, redúcese a inxesta de néctar ou aumentan as proteínas e sales obtidos, estas aves poden pasar a ser uricotélicas. Poden excretar tamén creatina, no canto de creatinina como os mamíferos. Esta materia, así como a materia fecal dos intestinos, é expulsada a través da cloaca da ave. A cloaca é unha abertura multifuncional: por ela expúlsanse os refugallos, as aves aparéanse xuntando as súas cloacas e as femias poñen ovos a través dela. Adicionalmente, moitas especies regurxitan egagrópilas pola boca.

Os machos de Palaeognathae (con excepción dos kiwis), os Anseriformes (coa excepción dos Anhimidae), e en formas rudimentarias de Galliformes (pero completamente desenvolvidos en Cracidae) posúen un pene, que nunca está presente en Neoaves. Crese que a lonxitude está relacionada coa competición espermática. Cando non se copula, escóndese dentro do compartimento proctodeo dentro da cloaca.

Aparello dixestivo

O aparello dixestivo das aves é único, cun papo para almacenamento do inxerido e unha moega que contén pedras que a ave tragou e que serven para triturar o alimento para compensar a ausencia de dentes. A maioría das aves están adaptadas a unha rápida dixestión para axudar ao voo. Algunhas aves migratorias adaptáronse a usar proteínas de moitas partes do corpo, incluídas proteínas dos intestinos, como fonte adicional de enerxía durante a migración.

As aves son animais homeotérmicos, é dicir, que a temperatura interna mantense regulada, por encima da temperatura exterior, o que lles permite ter un elevado metabolismo; a plumaxe participa na súa regulación. A temperatura media interna das aves adultas é bastante alta, en xeral entre 40 e 43 °C, con variacións entre especies. Algunhas Apodiformes teñen temperaturas nocturnas notablemente menores. Certas aves, como os Regulidae, cando acaban de nacer manteñen a temperatura ambiental (poiquilotermia), e adquiren a capacidade de regulala poucos días despois.

Esquema da respiración das aves.

Sistema respiratorio e circulatorio

As aves teñen un dos sistemas respiratorios máis complexos do reino animal. Trala inhalación, o 75 % do aire fresco pasa de longo dos pulmóns e flúe directo aos sacos aéreos posteriores, que se estenden desde os pulmóns e conectan cos espazos internos dos ósos, e énchenos con aire. O outro 25 % do aire vai directamente aos pulmóns. Cando a ave exhala, o aire usado flúe fóra dos pulmóns e o aire almacenado nos sacos aéreos posteriores é simultaneamente forzado a entrar nos pulmóns. Deste xeito, os pulmóns dunha ave reciben unha subministración constante de aire fresco (moi osixenado) tanto na inhalación coma na exhalación. A produción de sons lógrase usando a sirinxe, unha cámara muscular con varias membranas timpánicas que está situada no extremo inferior da traquea, desde a cal se separa.

Modelo didáctico dun corazón aviario.

Tipo de corazón e características

O corazón das aves ten catro cámaras separadas (dúas aurículas e dous ventrículos) e é o arco aórtico dereito o que dá lugar á circulación sistémica (ó contrario que nos mamíferos, nos que o involucrado é o arco aórtico esquerdo). O corazón está contido nun saco pericárdico fibroso que está cuberto cun fluído seroso para a lubricación. O corazón en si está dividido en metade dereita e esquerda, cada unha cunha aurícula e ventrículo. A aurícula e os ventrículos de cada lado están separados por válvulas atrioventriculares que evitan o fluxo de volta dunha cámara á outra durante a contracción. Ao ser mioxénico, o ritmo do corazón é mantido por células marcapasos que se atopan no nodo sinoatrial situado na aurícula dereita.

A vea cava inferior (única) recibe sangue das patas por vía do sistema porta renal (moi reducido). A maior parte deste sangue proveniente da cintura pelviana e a cola, pasa ao corazón sen pasar polos capilares renais. Os glóbulos vermellos teñen núcleo, a diferenza dos mamíferos, e son ovais e biconvexos.

O nó sinoatrial usa calcio para provocar unha vía de transdución do sinal depolarizante da aurícula a través do feixe atrioventricular dereito e esquerdo que comunica a contracción cos ventrículos. O corazón aviar tamén consiste en arcos musculares que están compostos por grosos feixes de capas musculares. Ao igual que un corazón de mamífero, o corazón aviario está composto por capas endocárdicas, miocardias e epicardias. As paredes da aurícula adoitan ser máis delgadas que as paredes do ventrículo, debido á intensa contracción ventricular empregada para bombear sangue osixenado a todo o corpo. Os corazóns aviarios son xeralmente máis grandes que os corazóns de mamíferos en comparación coa masa corporal. Esta adaptación permite bombear máis sangue para satisfacer a elevada necesidade metabólica asociada ao voo.

Distribución do osíxeno

As aves teñen un sistema moi eficiente para difundir o osíxeno no sangue; as aves teñen unha área superficial dez veces maior para o intercambio de gases que os mamíferos. Como resultado, as aves teñen máis sangue nos seus capilares por unidade de volume de pulmón que un mamífero. As arterias están compostas de músculos elásticos grosos para soportar a presión da constrición ventricular e vólvense máis ríxidas a medida que se afastan do corazón. O sangue móvese polas arterias que están sometidas a vasoconstrición e ás arteríolas que actúan como un sistema de transporte para distribuír principalmente osíxeno e nutrientes a todos os tecidos do corpo. A medida que as arteríolas se afastan do corazón e chegan os distintos órganos e tecidos, divídense aínda máis para aumentar a superficie e diminuír o fluxo sanguíneo. O sangue viaxa polas arteríolas e desprázase nos capilares onde pode producirse o intercambio de gases.

Os capilares organízanse en leitos capilares nos tecidos; é aquí onde o sangue intercambia osíxeno por residuos de dióxido de carbono. Nos leitos capilares ralentízase o fluxo sanguíneo para permitir a máxima difusión do osíxeno nos tecidos. Unha vez que o sangue se desosixenou, viaxa a través das vénulas, despois das veas e de volta ao corazón. As veas, a diferenza das arterias, son delgadas e ríxidas xa que non necesitan soportar unha presión extrema. Cando o sangue viaxa polas vénulas ás veas, prodúcese unha vasodilatación traendo o sangue de volta ao corazón. Unha vez que o sangue chega ao corazón, móvese primeiro cara á aurícula dereita e logo ao ventrículo dereito para ser bombeado a través dos pulmóns para un intercambio adicional de gases de residuos de dióxido de carbono por osíxeno. O sangue osixenado flúe logo polos pulmóns a través da aurícula esquerda ata o ventrículo esquerdo onde é bombeado cara ao corpo.

Defensa e combate intraespecífico

Unhas poucas especies son capaces de usar defensas químicas contra os seus depredadores. Algúns Procellariiformes poden expulsar aceites repulsivos contra os seus atacantes, e algunhas especies no xénero Pitohui de Nova Guinea teñen unha potente neurotoxina na súa pel e plumas.

A falta de observacións de campo limita o noso coñecemento, pero sábese que os conflitos intraespecíficos ás veces resultan en lesións ou morte. Os Anhimidae, algúns Jacana e Hydrophasianus, o Plectropterus gambensis, o Merganetta armata e nove especies de Vanellus, usan un esporón afiado na á como arma. Os patos do xénero Tachyeres, os gansos e os cisnes (Anserinae), o Pezophaps solitaria, os Chionis, e algúns Crax e Burhinus, usan unha protuberancia ósea no metacarpiano da álula para golpear e martelar aos adversarios. As Actophilornis e a Irediparra gallinacea teñen un radio expandido en forma de coitelo. O extinto Xenicibis era singular por ter unha extremidade anterior alongada e coa zona da man masiva que probablemente funcionaba en combate ou defensa como porra ou mallo. Os cisnes, por exemplo, poden golpear cos esporóns óseos e morder para defender os ovos ou as crías.

Sistema nervioso e sentidos

Ollo dun bufo real, unha rapaz nocturna cunha gran vista.

O sistema nervioso é grande en relación ao tamaño das aves. A parte máis desenvolvida do encéfalo é a que controla as funcións relacionadas co voo, mentres o cerebelo coordina o movemento, e os hemisferios cerebrais controlan padróns de comportamento, a orientación, o apareamento e a construción do niño.

Os sentidos das aves non deberían diferir basicamente dos que teñen os mamíferos, pero para algúns deles quedan incógnitas: non se sabía moi ben, por exemplo, como logran orientarse nas súas migracións. Estudos máis recentes confirman a presenza de magnetita no cranio das aves, ese mineral axuda á orientación xa que funciona como un compás.

O sistema visual das aves adoita estar altamente desenvolvido. As aves de rapina en especial teñen unha grande agudeza visual, dúas ou tres veces mellor que a do ser humano. A fóvea dunha especie do xénero Buteo posúe ao redor de 100 000 conos por mm², fronte aos 20 000 no home, cinco veces máis. Os ollos das aves son moi voluminosos. Por exemplo, os dos Sturnus teñen un volume correspondente a un 15 % do volume cranial (como comparación, no home representan o 1 % dese volume). As aves acuáticas teñen cristalinos (a lente do ollo) flexibles especiais, o que lles permite a acomodación para a visión no aire e na auga. Algunhas especies teñen fóveas duais (por exemplo: Hirundinidae, carráns, Nycticorax nycticorax, falcóns, colibrís, etc.). As aves nocturnas teñen xeralmente un campo visual restrinxido, pero unha gran mobilidade da cabeza (que ás veces pode virar máis de 250°). As aves son tetracromáticas, ao posuír na retina conos sensibles ao ultravioleta, ademais das sensibles ao verde, vermello e azul. Isto permítelles percibir a luz ultravioleta, a cal está involucrada no cortexo. Moitas aves mostran un padrón ultravioleta nas plumaxes que son invisibles ao ollo humano. Algunhas aves cuxos sexos parecen semellantes a primeira ollada pódense distinguir con visión ultravioleta por certas manchas nas súas plumas que reflicten esa luz. Os machos de Parus caeruleus teñen un parche no curuto da cabeza que reflicte o ultravioleta que é amosado no cortexo cambiando a postura e levantando as plumas da caluga. A luz ultravioleta úsase na detección do alimento; observouse que os peneireiros buscan a presa por medio da detección dos rastros de ouriños, que reflicten o ultravioleta, deixados no chan por roedores. As pálpebras dunha ave non se usan para pestanexar. No canto diso, o ollo é lubricado pola membrana nictitante, unha terceira pálpebra que se move horizontalmente. A membrana nictitante tamén cobre o ollo e actúa como unha lente de contacto en moitas aves acuáticas. A retina das aves ten un sistema de subministración de sangue en forma de abanico chamado pecten. A maioría das aves non poden mover os ollos, aínda que hai excepcións, como o corvo mariño grande. As aves con ollos situados aos lados da cabeza teñen un amplo campo visual, mentres que as que teñen os ollos na fronte, como os bufos, teñen visión binocular e poden estimar mellor a profundidade do campo visual.

A membrana nictitante, que cobre o ollo dunha Vanellus miles.

A maioría das aves teñen un pobre sentido do olfacto, pero hai excepcións notables como os kiwis, as aves preeiras americanas, e os Procellariiformes. Comprobouse que estas últimas son capaces de localizar as súas presas, en particular o aceite de peixe, olfacteándoo.

O oído das aves está ben desenvolvido; aínda que carece de pavillón auricular, está cuberto por plumas, e nalgunhas, como nos xéneros de bufos Asio, Bubo e Otus, forman penachos que parecen orellas. Certas especies de bufo poden localizar unha presa en completa escuridade só coa audición. Con todo, a ausencia de orellas obrígalles a realizar rotacións da cabeza para percibir os sons provenientes de diferentes direccións. As Collocaliini e o Steatornis caripensis son capaces de desprazarse na escuridade, grazas a que os seus oídos están adaptados á ecolocalización. Ao contrario que os mamíferos, o oído medio das aves ten un só osículo, a columela. No oído interno, a cóclea non é espiralada, senón recta, ao contrario que nos mamíferos.

As papilas gustativas non se atopan no extremo da lingua, senón no fondo e na garganta; ademais son pouco numerosas (200 nunha Anatinae, fronte ás 9000 no home), pero outros mecanismos poden ser accionados para a degustación, como o sentido do tacto (notable a nivel do bico) que, en moitas aves, parece intervir durante a procura de alimento. No sentido do tacto interveñen diversos corpúsculos: os corpúsculos encapsulados de Merkel (na pel e no interior da boca) e os de Grandry (no padal) participan na sensibilidade táctil xeral; estes serían os correspondentes aos corpúsculos de Meissner nos mamíferos.

Os corpúsculos de Herbst (que corresponden aos corpúsculos de Pacini dos mamíferos) son preferentemente sensibles ás vibracións; son particularmente numerosos no bico e as patas, particularmente nas especies que deben atopar o seu alimento «ás apalpadelas», como ocorre na lingua en Picidae, no bico en Anatidae e en numerosos Scolopacidae, pero tamén nos bordos coloreados que bordean os bicos das crías de numerosos paseriformes e Picinae.

As aves posúen varios órganos de equilibrio independentes; o oído interno, como nos mamíferos, e un órgano situado na pelve.

Un dos sentidos máis misteriosos é a detección do campo magnético terrestre, o órgano que o detecta sitúase no bico ou preto dos ollos. A existencia deste sentido foi demostrada experimentalmente por primeira vez en 1967 por Wolfgang Wiltschko nos paporrubios.

Cromosomas sexuais

Véxase tamén: Determinación do sexo ZW.

O sexo nas aves determínase por cromosomas sexuais, denominados Z e W. As femias son heterogaméticas e os machos homogaméticos. Isto significa que a femia ten cromosomas sexuais diferentes (ZW) e produce dous tipos de óvulos, o que determina o sexo do futuro cigoto. No macho, en cambio, os cromosomas sexuais son idénticos (ZZ) e os seus espermatozoides, todos portadores de cromosoma Z, non determinan o sexo da descendencia. O contrario ocorre nos mamíferos, onde os cromosomas sexuais, chamados neste caso X e Y, son diferentes no macho (XY), e na femia son similares (XX).

En todas as especies de aves, o sexo do individuo determínase na fertilización. Con todo, un estudo recente demostrou que no caso dos Alectura lathami a temperatura durante a incubación inflúe na relación de sexos na descendencia; a maiores temperaturas, máis proporción de femias e ao revés; pero isto non se debe a que a temperatura altere os mecanismos xenéticos de determinación do sexo, senón que con temperaturas extremas de incubación, o desenvolvemento e mortalidade dos pitos é diferente segundo o seu sexo: a altas temperaturas os machos desenvólvense peor e morren máis, e a baixas temperaturas ocórrelle o mesmo ás femias.

Pel, plumaxe e escamas

Artigo principal: Plumaxe.

Véxase tamén: Pluma, pluma de voo e penuxe.

Esbozo das plumas das ás dunha ave.

A diferenza da pel dos mamíferos, a das aves é delgada e seca; non posúe glándulas sudoríparas; de feito, a única glándula cutánea das aves é a glándula uropíxea, situada na base da cola, que secreta graxa que a ave esparexe pola súa plumaxe co bico; esa glándula está especialmente desenvolvida nas aves acuáticas, co que conseguen unha maior impermeabilización.

As plumas son unha característica única das aves. Permítenlles voar, proporcionan illamento térmico ao impedir a circulación do aire que axuda na termorregulación, e son usadas para a exhibición, camuflaxe, e identificación. Hai varios tipos de plumas, e cada unha ten unhas funcións e características determinadas: as plumas de voo ou remeiras (primarias, secundarias e terciarias); as rectrices (plumas da cola, que serven como temón no voo); as cobertoiras (que cobren parcialmente as remeiras e tamén as rectrices); as tectrices (que cobren todo o corpo e protéxeno fronte a axentes adversos) e a penuxe (que evita a perda de calor). As plumas son formacións epidérmicas de queratina unidas á pel e xorden só en series específicas da pel chamadas pterilos. O padrón de distribución destas series de plumas (pterilose) úsase en taxonomía e sistemática. O ordenamento e o aspecto das plumas no corpo, chamado plumaxe, pode variar dentro da especie por idade, posición social, e sexo.

A plumaxe do Otus senegalensis permítelle camuflarse entre os troncos das árbores.

A plumaxe é mudada regularmente. A plumaxe característica dunha ave que mudou tras a reprodución coñécese como plumaxe posreprodutiva, ou na terminoloxía Humphrey-Parkes plumaxe «básica». As plumaxes reprodutivas ou as variacións da plumaxe básica coñécense no sistema Humphrey-Parkes como plumaxes «alternativas». A muda é anual na maioría das especies, aínda que algunhas poden ter dúas mudas ao ano, e as grandes aves de presa poden mudar só unha vez cada poucos anos. Os padróns de muda varían entre especies. Nos paseriformes, as plumas de voo son substituídas unha por unha iniciando o ciclo coa primaria máis interna. Cando se muda a quinta das seis primarias, a terciaria máis externa comeza a desprenderse. Despois que se mudan as terciarias máis internas, as secundarias comezan a mudarse dende a máis interna e isto prosegue até as plumas máis externas (muda centrífuga). As cobertoiras primarias maiores múdanse sincronicamente coas primarias coas que se superpoñen. Un pequeno número de especies, como os patos e gansos, perden todas as plumas de voo á vez, e quedan temporalmente sen capacidade de voar. Como regra xeral, as plumas da cola múdanse e substitúense comezando desde o par máis interior; con todo, obsérvanse mudas centrípetas de plumas da cola en Phasianidae. A muda centrífuga é diferente nas plumas da cola dos Picidae e os Certhiidae nos que comeza polo segundo par de plumas máis internas e remata co par central, de modo que a ave mantén a capacidade de axudarse coa súa cola para rubir. O padrón xeral que se ve en paseriformes é que as primarias son substituídas cara a fóra, as secundarias cara a dentro, e a cola desde o centro cara a fóra.

Antes de aniñar, nas femias da maioría das especies de aves desenvólvese o que se chama unha placa de incubación, é dicir, unha zona libre de plumas preto do abdome. A pel está alí ben irrigada con vasos sanguíneos, o que axuda na incubación.

Eos bornea acicalándose.

As plumas requiren mantemento e as aves acicálanas ou peitean diariamente, pasando en media un 9 % do seu tempo diario niso. O pico úsase para extraer partículas estrañas e para aplicar secrecións cerosas provenientes da glándula uropixial. Estas secrecións protexen a flexibilidade da pluma e actúan como axente antimicrobiano, inhibindo o crecemento de bacterias degradadoras da pluma. Isto pode suplementarse con secrecións de ácido fórmico das formigas, que reciben mediante un comportamento coñecido como «baño de formigas», para quitar os parasitos das plumas.

As escamas das aves están formadas da mesma queratina que as plumas, o pico, as garras e esporóns. Atópanse principalmente nas dedas do pé e no metatarso, pero poden atoparse máis arriba até o talón nalgunhas aves. A maioría das escamas das aves non se superpoñen significativamente, excepto nos casos dos Alcedines e os Picidae. Pénsase que as escamas das aves son homólogas ás dos réptiles e mamíferos.

Voo

Artigo principal: Voo das aves.

Un Pandion haliaetus nun momento do seu voo.

A maior parte das aves poden voar, o que as distingue de case todo o resto de vertebrados. Voar é o principal modo de locomoción para a maioría das aves e úsano para reproducirse, alimentarse e fuxir dos seus depredadores. Para voar, as aves desenvolveron diversas adaptacións fisionómicas que inclúen un esqueleto lixeiro, dous grandes músculos de voo (o pectoral que é o 15 % da masa total da ave, e o supracoracoideo), e dous membros modificados (ás) que serven como perfís alares. A forma e o tamaño das ás determinan o tipo de voo de cada ave; moitas especies combinan un estilo de voo baseado en fortes batidos de ás, cun voo de planeo que require menos enerxía. A altitude de voo das aves presenta un rango enorme, pois varía desde o nivel do mar até por encima dos 11 000 m.

Ao redor de 60 especies de aves son non voadoras, tamén un bo número de especies extintas carecían da capacidade de voar. As aves non voadoras a miúdo atópanse en illas illadas, probablemente debido a unha escaseza de recursos e á ausencia de depredadores terrestres. A pesar de que non poden voar, os pingüíns usan unha musculatura e uns movementos similares para voar a través da auga; así o fan tamén os álcidos, as pardelas e os merlos acuáticos.

Dimensións

A avetarda é unha das aves voadoras máis pesadas do mundo.

A menor das aves é o macho do Mellisuga helenae duns 64 mm de longo, e 2,8 g, e envergadura das ás duns 78 mm. A ave actual máis grande é a avestruz cunha altura de até 2,74 metros e 155 kg de peso, pon tamén os ovos máis grandes, con medias de 15 por 13 cm e un peso de 1,4 kg. As aves máis altas que existisen e das cales se teñan rexistros eran as moas xigantes que medían até 3,6 m, pesaban máis de 230 kg e habitaban en Nova Zelandia até, polo menos, o século XVI. A ave máis pesada que coexistise co home é a extinta Aepyornis maximus de Madagascar, que chegaba a medir até tres metros de altura e uns 500 kg de peso. De dimensións similares era Dromornis stirtoni de Australia.

Os Diomedea exulans posúen a maior envergadura de ás de todos os animais voadores actuais, poden exceder os 340 cm, cun peso de máis de 10 kg. A xigantesca ave fósil Argentavis magnificens é a maior ave voadora que se descubriu; estímase que a súa envergadura era de máis de 5,8 metros e un peso de 60-80 kg. Son varias as especies actuais de aves voadoras consideradas como as máis pesadas, as cales non adoitan superar os 20 kg, entre elas a avetarda e a Ardeotis kori. O cóndor dos Andes non supera aos anteriores pero é unha ave voadora de dimensións considerables, cunha lonxitude de até 120 cm, envergadura que chega aos 320 cm e un peso de até 15 kg.

Ritmos biolóxicos

A muda (neste caso nun pingüín emperador) é un proceso asociado aos ritmos biolóxicos de cada ave.

A vida das aves organízase en función de varios ritmos biolóxicos. O máis común, como noutros vertebrados, é o ritmo circadiano. A maioría das aves son diúrnas, pero algunhas, como a maior parte das rapaces nocturnas e os Caprimulgidae son nocturnas ou crepusculares. Outras especies, como a maioría das limícolas, seguen un ritmo baseado nas mareas.

As aves, debido á existencia de estacións, seguen tamén un ritmo circanual. As aves que migran grandes distancias sofren xeralmente cambios anatómicos ou de comportamento (por exemplo o zugunruhe ou comportamento ansioso na época reprodutora) ou unha muda para preparase para a viaxe. Segundo a estación, certas especies poden realizar igualmente migracións diarias, altitudinais por exemplo, ou para chegar ás súas zonas de aprovisionamento.

Os ritmos circadianos e estacionais parecen estar ligados á duración do día. Os ciclos de reprodución son anuais, pero en certas especies particularmente prolíficas poden sacar adiante varias niñadas nunha mesma estación.

Lonxevidade

A duración da vida das aves é moi variable segundo as especies, pode ser de tres ou catro anos para algunhas paseriformes, a máis de 50 anos para os Diomedeidae, Procellariidae, ou mesmo máis de 60 anos para certas especies raras como o Strigops habroptila. Para deducir aproximadamente a idade dunha ave hai que ter bos coñecementos sobre fenómenos como as variacións da muda segundo a idade (ademais da estación), ou a neumatización do esqueleto ao envellecer.

Intelixencia

Aratinga solstitialis amosando as capacidades dos papagaios para resolver quebracabezas

Artigo principal: Intelixencia das aves.

Aínda que "ter cerebro de paxaro" significa non ter intelixencia en varias culturas, certas especies de aves dan probas de capacidades cognitivas relativamente elevadas. As especies de Corvidae teñen fama de ser as aves máis intelixentes; os papagaios tamén son quen de facer demostracións sorprendentes, mais con bastante disparidade entre as especies. Por outra banda, é difícil definir o termo "intelixencia" e tamén distinguir aquilo que é parte do dominio do innato ou do dominio do adquirido, e polo tanto de avaliar as súas capacidades de razoamento.

As aves poden aprender; sábese por exemplo que os cucos aprenden os cantos dos seus pais adoptivos ou que os corvos fan a súa aprendizaxe imitando os seus semellantes. As súas capacidades máis comúns son certamente a representación espacial (que lles permite orientarse, reencontrar as súas fontes de alimento ou construír niños sofisticados) e a capacidade de comunicación.

Unha das capacidades máis sorprendentes é a aptitude bastante difundida de servirse dun obxecto como utensilio. O Corvus moneduloides, por exemplo, é capaz de usar un pau para sacar dos troncos os insectos cos que se nutre. Certas aves son tamén capaces de contar, coma os papagaios, que son tamén coñecidos non só por reproducir a voz humana, senón tamén por comprender o que din e empregar o seu vocabulario con acerto.

Observouse igualmente a aves capaces de "medicarse", por exemplo ao inxeriren arxila para combateren os efectos nefastos de toxinas alimentarias. Certas facultades son practicamente únicas, o Merops orientalis é capaz de "meterse na cabeza" dos seus predadores, é dicir de calcular o que o predador pode ver ou non.

Comportamento

A maioría das aves son diúrnas, mais algunhas especies, sobre todo bufos e avenoiteiras, son nocturnas ou crepusculares; e moitas aves limícolas costeiras aliméntanse cando as mareas lles son propicias, xa sexa de día ou de noite.

Dieta e alimentación

Adaptacións dos bicos para a alimentación.

A dieta das aves inclúe unha gran cantidade de tipos de alimentos como néctar, froitas, plantas, sementes, prea, e diversos animais pequenos, incluídas outras aves. Como as aves non teñen dentes, o seu aparato dixestivo está adaptado a procesar alimentos sen mastigar que a ave traga enteiros.

As aves chamadas xeneralistas son as que empregan moitas e diferentes estratexias para conseguir alimentos dunha ampla variedade de tipos, mentres que as que se concentran nun espectro reducido de alimentos ou teñen unha única estratexia para conseguir comida son consideradas especialistas. As estratexias de alimentación das aves varían segundo a especie. Algunhas cazan insectos lanzándose sorpresivamente dende unha póla. As especies que se alimentan do néctar, coma os colibrís, os Nectariniidae e os Loriinae, teñen linguas pilosas e formas de bico especialmente adaptadas para axustarse ás plantas das que se alimentan. Os kiwis e as aves limícolas teñen longos bicos que empregan para sondar o chan en busca de invertebrados; no caso das limícolas, os seus bicos presentan diferentes lonxitudes e curvaturas, xa que cada especie ten un nicho ecolóxico diferente. As movellas, parrulos mergulladores, pingüíns e álcidos perseguen as súas presas baixo a auga, empregando as súas ás e/ou pés para propulsarse, mentres que os mascatos, picapeixes e carrán son predadores aéreos que se mergullan en picado en busca da súa presa. Os flamengos, tres especies de Pachyptila, e algúns parrulos, aliméntanse filtrando a auga. Outras aves, como os gansos e os patos nadadores, aliméntanse principalmente pastando. Algunhas especies, entre as que se inclúen as fragatas, as gaivotas, e os Stercorariidae, son cleptoparasitas, é dicir, rouban comida a outras aves. Suponse que con isto logran un suplemento adicional, pero non unha parte importante da súa dieta xeral; un caso estudado de cleptoparasitismo da Fregata minor sobre o Sula dactylatra determinou que obtiñan así de media só o 5% da súa comida, e como máximo un 40%. Hai outras aves que son preeiras, algunhas das cales, como os voitres, están especializados en comer cadáveres, mentres que outras, como as gaivotas, os córvidos ou algunhas aves de presa fano só como oportunistas.

Inxesta de auga

A maioría das aves necesitan beber, aínda que a súa demanda fisiolóxica de auga vese reducida pola excreción uricotélica e a ausencia de glándulas sudoríparas. Ademais, poden refrescarse movéndose á sombra, mergullándose na auga, arquexando, axitando a súa gorxa, ou con algúns comportamentos especiais como a urohidrose. Algunhas aves do deserto poden obter toda a auga que necesitan do seu alimento. Tamén poden presentar outras adaptacións, como permitir que a temperatura do seu corpo se eleve, o que evita a perda de humidade que se produciría mediante o arrefriado por evaporación ou por arquexo. As aves mariñas poden beber auga do mar, xa que teñen unhas glándulas do sal na cabeza que usan para eliminar o exceso de sal, que expulsan a través das fosas nasais.

A meirande parte das aves recollen a auga co peteiro e despois elevan a súa cabeza para deixar que a auga caia pola gorxa. Todas as pombas e algunhas especies, especialmente nas zonas áridas, pertencentes ás familias dos Estrildidae, os Coliidae, os Turnicidae e as Otididae, son quen de beber auga sen necesidade de botar para atrás a cabeza. Algunhas especies do deserto dependen de fontes de auga; tal é o caso das gangas que se concentran diariamente en gran número nas pozas, e carrexan a auga para os seus pitos nas plumas molladas do ventre.

Migracións e desprazamentos

Artigo principal: Migración das aves.

Moitas especies de aves migran para aproveitarse das diferenzas estacionais de temperatura no mundo, co que optimizan a dispoñibilidade de fontes de alimento e de hábitats reprodutivos. As migracións varían moito segundo a especie. Moitas realizan longas migracións anuais, polo xeral provocadas polos cambios na duración do día así como polas condicións meteorolóxicas. Estas aves caracterízanse por pasar a tempada de cría en rexións tépedas ou polares, e invernar en rexións tépedas máis cálidas, tropicais, ou no hemisferio contrario.

Antes da migración incrementan substancialmente as súas graxas e reservas corporais, e reducen o tamaño dalgúns dos seus órganos. A migración é unha actividade que consome moita enerxía, sobre todo cando a ave debe cruzar desertos e océanos sen poder reabastecerse. As aves terrestres teñen unha autonomía de voo duns 2.500 km e as aves limícolas duns 4.000 km, aínda que o mazarico rabipinto pode chegar a voar 10.200 km sen parar. As aves mariñas tamén levan a cabo longas migracións; a migración anual máis longa é a realizada pola pardela curricacho, que cría en Nova Zelandia e Chile e pasa o verán do Hemisferio Norte alimentándose no Pacífico Norte (Xapón, Alasca e California); en total percorre uns 64.000 km ao ano. Outras aves mariñas dispérsanse despois da época de cría, viaxando moito pero sen unha ruta establecida. Os albatros, que aniñan no océano Antártico, a miúdo realizan viaxes circumpolares nos períodos non reprodutivos.

Mapa que representa as rutas migratorias do mazarico rabipinto. Esta especie ten a marca de migración máis longa sen paradas, un 10.200 km

Algunhas especies de aves realizan migracións máis curtas, viaxando só o necesario para evitar o mal tempo ou conseguir comida. Especies como algúns frinxílidos boreais teñen comportamentos irruptivos, ao estar presentes nun lugar un ano e ausentes ao seguinte. Este tipo de desprazamento adoita estar vencellado á dispoñibilidade de alimentos. Tamén poden realizar desprazamentos pequenos dentro da súa área de distribución, con individuos de latitudes máis altas que se moven cara aos territorios do sur dos seus conxéneres; outras aves realizan migracións parciais, nas cales só migra unha parte da poboación (normalmente femias e machos subdominantes). Nalgunhas rexións, a migración parcial pode supoñer unha gran porcentaxe das formas de migración das súas avifaunas; en Australia, algúns estudos calcularon que en torno ao 44 % das aves non paseriformes e o 32% das paseriformes son parcialmente migratorias. A migración altitudinal é un tipo de migración de curta distancia, na que as aves pasan a época de cría a maiores altitudes, e en épocas menos favorables desprázanse cara a altitudes menores. Polo xeral están provocadas por cambios de temperatura, e normalmente acontecen cando os territorios se volven inhóspitos pola falta de comida. Algunhas especies poden ser nómades, e non teren un territorio fixo, e desprázanse en función do tempo meteorolóxico e da dispoñibilidade de alimentos. A maioría dos papagaios non son nin migradores, nin sedentarios, senón que son dispersivos, irruptivos, nómades, ou realizan desprazamentos pequenos e irregulares.

A capacidade das aves de volver a un lugar concreto tras percorrer grandes distancias coñécese dende hai certo tempo. Nun experimento realizado na década de 1950, unha pardela furabuchos ceibada en Boston, volveu á súa colonia en Skomer (Gales) en 13 días, cubrindo unha distancia de 5.150 km. As aves oriéntanse durante a migración usando diversos métodos; durante o día empregan o sol para guiarse, e as estrelas son a referencia pola noite. As especies que se orientan polo sol usan un reloxo interno para compensar as mudanzas de posición do astro ao longo do día. A orientación a partir das estrelas baséase na posición das constelacións ao redor dos polos celestes. Nalgunhas especies, isto é reforzado ademais coa súa capacidade de sentir o magnetismo da Terra a través de fotorreceptores especializados.

Comunicación

Véxase tamén: Vocalización das aves.

Coa plumaxe e a exhibición, o Eurypyga helias procura imitar un gran depredador.

As aves comunícanse principalmente a través de sinais visuais e auditivos. Os sinais poden ser interespecíficos (entre especies distintas) ou intraespecíficas (dunha soa especie).

En ocasións usan a plumaxe para establecer ou reafirmar a súa posición social; para indicar a súa receptividade sexual, ou para intimidar, como no caso da exhibición do Eurypyga helias, que procura afastar os seus predadores e protexer os seus polos. As variacións da plumaxe permiten a identificación das aves, sobre todo entre especies. A comunicación visual nas aves inclúe exhibicións rituais, entre as cales figuran accións 'habituais' como acicalaren as plumas, picadas e outros. Estas demostracións poden ser sinais de ameaza ou de submisión, ou contribuír á formación de parellas. As exhibicións máis elaboradas danse no cortexo, a miúdo composto de complexas combinacións de moitos movementos distintos; o éxito reprodutivo dos machos pode depender da calidade das exhibicións.

Canto dun merlo común.

As vocalizacións das aves, isto é, os seus cantos e reclamos, prodúcense na sirinxe e son o principal medio que usan para comunicarse mediante o son. Esta comunicación pode ser moi complexa; algunhas especies poden usar os dous lados da sirinxe independentemente, e logran así producir simultaneamente dous sons. Os reclamos úsanse para unha ampla variedade de propósitos: para facer as beiras (atracción da parella, avaliar as posibles parellas); para protexer e marcar o territorio; para a identificación doutros individuos (como cando os pais procuran os seus pitos nas colonias, ou cando as parellas se queren reunir); ou para alertar dun depredador potencial. Os reclamos de alerta, en ocasións, inclúen información específica da natureza da ameaza;