ניאוקורטקס

הניאוקורטקס (קליפת המוח החדשה), המכונה גם ניאופליום, איזוקורטקס או קליפת המוח בעלת שש השכבות, הוא תצורת מבנה מוחי ביונקים (למעט היונקים מטילי הביצים: פלטיפוס וקיפודנים) המורכבת ממספר קבוע של שכבות של קליפת המוח (תלוי באיזור של קליפת המוח, לרוב שש שכבות), וקשורה בתפקודים עצביים מסדר גבוה, כגון תפיסה חושית, קוגניציה ויצירת פקודות מוטוריות, ^[1] וחשיבה מרחבית ושפה .^[2]

הניאוקורטקס מהווה ביונקים את רובו של קליפת המוח, (90% ומעלה). ברוב האיזורים בהם תצורה זו קיימת הניאוקורטקס הוא בעל שש שכבות מובחנות. בכל אזור בו קליפת המוח היא בתצורת הניאוקורטס, מספר השכבות בקליפה זהה בין המינים. כלומר באיזר המוטורי בו חסרה אחת השכבות, יהיו את אותן חמש שכבות לכל היונקים.

הניאוקורטקס (הקליפה החדשה) הוא תצורה שהתפתחה במוח היונקים מתצורה קדומה - אַלוקורטקס, הקליפה "השונה", בה אין מספר קבוע של שכבות בין המינים. תצורה זו של אלוקורטקס נמצאת אצל כל בעלי החוליות והשתמרה אצל היונקים השלייתיים (שנקבותיהם עם שליה ולא מטילות ביצים) ואף אצל האדם באיזורים קדומים כמו התלמוס והאזור האוליפקטורי בקליפת המוח המטפל במידע מ בתור הטריאס לפני 250 מליון שנה בעת התפתחות היונקים מהזוחלים במזוזואיקון (תקופת הזוחלים). התצורה השתכללה בתור היורה לפני 201 מליון שנה, במשך כחמישים מליון שנה, בהמשך המזוזואיקון. הניאוקורטקס קיים רק אצל היונקים השלייתיים (שנקבותיהם בעלי שוליה) ולא אצל היונקים הקדומים מטילי הביצים, או שאר בעלי החוליות. לכל בעלי החוליות כולל בעלי הניאוקורטקס יש חלקי מוח אשר להם תצורת אַלוקורטקס (קליפת מוח משתנה) קדומה, שהיוותה את המקור להתפתחות תצורת הניאוקורטקס. אלו השתמרו ביונקים בתלמוס ובאזורי הקליפה המטפלים בריח.

ליונקי הביב מטילי הביצים (ברווזון ומיני קיפודן) ולחלק מחיות הכיס כמו הפוסום, נותר שריד מפותח פחות של האלוקורטקס בשאר חלקי קליפת המוח.^[3]

הניאוקורטקס מחולק באופן נוסף לשני אזורים: איזוקורטקס אמיתי (קליפה מושווית אמיתית) ופרואיזוקורטקס (קדם הקליפה המושווית).^[4]

במוח האנושי, קליפת המוח (Cerebral Cortex) מורכבת משני חלקים עיקריים: הניאוקורטקס הגדול יותר, והאלוקורטקס הקטן יותר. הניאוקורטקס מהווה כ-90% מקליפת המוח, בעוד האלוקורטקס מהווה את 10% הנותרים. ^[5]

שש שכבות הניאוקורטקס המובחנות מסומנות, מהחלק החיצוני ביותר פנימה, כשכבה I עד שכבה VI.

אטימולוגיה

המונח ניאוקורטקס - קליפת המוח החדשה, מורכב משני חלקים:

קורטקס: cortex בלטינית שמשמעותה קליפה, או קליפת גזע עץ.
נאו-: νέο ביוונית שמשמעותה חדש. כאמור חלק זה של המוח התפתח ביונקים אחרי שאר חלקי המוח "הישנים יותר".

מונחים נוספים

קיימים מונחים קרובים המזוהים עם אותו איזור במוח, גם הם משלבים יוונית ולטינית:

ניאופאליום (Neopallium): המעטפת החדשה. שם נרדף נוסף לקליפת המוח החדשה הניאוקורטקס, המתמקד במעטפת המוחית במקום בקליפת המוח. מילה זו משלבת את הקידומת היוונית נֵיאו- νέο (neo-) חדש, עם המילה פַּאליוּם pallium הלטינית, שמשמעותה גלימה.

איזוקורטקס (Isocortex): הקליפה הזיהה. שם נרדף נוסף לקליפת המוח החדשה הניאוקורטקס, מילה המשלבת את המילה היוונית איזוס ἴσος (isos) - זהה, עם קורטקס cortex הלטינית - קליפה. היא נקראת זיהה או מושווית בגלל שבכל היונקים השילייתיים, בהם קיים הניאוקורטקס, יש את אותן שש שכבות, לעומת האלוקורטקס - הקדום יותר, שבו יש פחות שכבות, לרוב שלוש, או לפעמים יותר, ולפעמים באיזורים מסויימים חסרה הקליפה בכלל.

אַלוקורטקס (Allocortex): הקליפה האחרת. - שם המונח נובע מכך שמספר השכבות בקליפה זו שונה בין מין למין (לעתים שלוש, אך יש מספרים אחרים, באיזורים אחרים) לעומת כל היונקים השלייתיים בעלי הניאוקורטקס, אשר במוחם לכל איזור (איזור הראיה - הויזואלי, איזור הנעת האיברים - המכני, וכדומה) יש מספר קבוע של שכבות (ברוב האיזורים שש שכבות). אם באיזור של הניאוקורטקס יש פחות משש שכבות, כך יהיה בכל ניאוקורטקס כמעט בכל המינים בעלי ניאוקורטקס. המונח אלוקורטקס מונגד למונח איזוקורטקס.

מילה זו משלבת בין המילה היוונית אַלּוֹס ἄλλος (allos) - אחֵר או שונה, לבין קורטקס cortex הלטינית - קליפה. כאשר מתארים את איזור קליפת המוח הזו בקבוצה שכוללת הן את היונקים השילייתיים, והן בעלי חוליות אחרים, לפעמים משתמשים במינוח אַלּוקורטקס גם לניאוקורטקס שבחיות המפותחות יותר.

מונחים אלה משקפים את התפתחות המוח ואת ההבדלים המבניים והתפקודיים בין חלקי קליפת המוח השונים. הניאוקורטקס הוא תצורה, ואינו שם של איזור, חלק, או איברון מאיברוני המוח.

אנטומיה

הניאוקורטקס הוא תיאור תצורה קבועה של שכבות בקליפת המוח המפוזרת על פני איזורים נרחבים של קליפת המוח בכל האונות של היונקים השלייתיים (יונקים שנקבותיהם בעלות שליה). ברוב האיזורים במוח מדובר בשש שכבות מובחנות היטב.

מבין רקמות המוח הניאוקורטקס הוא המפותח ביותר מבחינת ארגונו, והוא התצורה האחרונה שהתפתחה במוח (לכן היא נקראת הקליפה החדשה).^[6] הוא מורכב מחומר אפור, כלומר מגופי תאים עצביים וסיבים לא מיאליניים, המקיפים את החומר הלבן העמוק יותר (הכולל אקסונים מיאליניים) במוח הגדול. הניאוקורטקס הוא שכבה דקה מאוד, בעובי של כ-2–4 מ"מ. ^[7] תמיד קיימים שני סוגים של קליפת מוח בכל ניאוקורטקס: הפרואיזוקורטקס (קדם קליפת המוח המושווית) והאיזוקורטקס האמיתי (קליפת המוח המושווית - תמיד בעלת שש שכבות בכל המינים אשר להם ניאוקורטקס - ראו בפרק על האטימולוגיה לגבי שם זה).

הפרואיזוקורטקס - קדם הקליפה המושווית - הוא אזור מעבר בין האיזוקורטקס האמיתי לפריאלוקורטקס הנמצא בקליפת המוח החגורתית (חלק מהמערכת הלימבית), באזורי ברודמן 24, 25, 30 ו-32, באינסולה ובגירוס הפארא-היפוקמפלי. פריאלוקורקס הוא חלק מהאַלוקורטקס.

מבין כל היונקים שנחקרו עד כה (כולל בני אדם), נמצא כי נתב גדול-סנפיר (Long-finned pilot whale), שהוא מין של דולפין אוקייני, יש את מספר הנוירונים הנאו-קורטיקליים הגבוה ביותר.^[8]

קישורים חיצוניים

מדיה וקבצים בנושא ניאוקורטקס בוויקישיתוף

הערות שוליים

↑ Lodato S, Arlotta P (2015-11-13). "Generating neuronal diversity in the mammalian cerebral cortex". Annual Review of Cell and Developmental Biology. 31 (1): 699–720. doi:10.1146/annurev-cellbio-100814-125353. PMC 4778709. PMID 26359774. The neocortex is the part of the brain responsible for execution of higher-order brain functions, including cognition, sensory perception, and sophisticated motor control.
↑ Lui JH, Hansen DV, Kriegstein AR (ביולי 2011). "Development and evolution of the human neocortex". Cell. 146 (1): 18–36. doi:10.1016/j.cell.2011.06.030. PMC 3610574. PMID 21729779.
↑ התפתחות והשתלשלות האבולוציה של קליפת המוח החדשה (באנגלית) ארנולד ר' קריגשטיין, 28 במרץ 2013, אתר הספריה הלאומית הרפואית של ארה"ב, באתר העיתונות המדעית המקוונת פאבמד.
↑ "BrainInfo". braininfo.rprc.washington.edu.
↑ Saladin, K (2012). Anatomy & physiology : the unity of form and function (6th ed.). New York, NY: McGraw-Hill. p. 417. ISBN 9780073378251.
↑ Dorland's Illustrated Medical Dictionary (32nd ed.). Elsevier Saunders. 2012. p. 1238. ISBN 978-1-4160-6257-8.
↑ Kandel E (2006). Principles of neural science (5th ed.). Appleton and Lange: McGraw Hill. ISBN 978-0071390118.
↑ Mortensen HS, Pakkenberg B, Dam M, Dietz R, Sonne C, Mikkelsen B, Eriksen N (2014). "Quantitative relationships in delphinid neocortex". Frontiers in Neuroanatomy. 8: 132. doi:10.3389/fnana.2014.00132. PMC 4244864. PMID 25505387.

ערך זה הוא קצרמר בנושא בעלי חיים. אתם מוזמנים לתרום לוויקיפדיה ולהרחיב אותו.

[1] Lodato S, Arlotta P (2015-11-13). "Generating neuronal diversity in the mammalian cerebral cortex". Annual Review of Cell and Developmental Biology. 31 (1): 699–720. doi:10.1146/annurev-cellbio-100814-125353. PMC 4778709. PMID 26359774. The neocortex is the part of the brain responsible for execution of higher-order brain functions, including cognition, sensory perception, and sophisticated motor control.

[Lui_2011-2] Lui JH, Hansen DV, Kriegstein AR (ביולי 2011). "Development and evolution of the human neocortex". Cell. 146 (1): 18–36. doi:10.1016/j.cell.2011.06.030. PMC 3610574. PMID 21729779.

[3] התפתחות והשתלשלות האבולוציה של קליפת המוח החדשה (באנגלית) ארנולד ר' קריגשטיין, 28 במרץ 2013, אתר הספריה הלאומית הרפואית של ארה"ב, באתר העיתונות המדעית המקוונת פאבמד.

[4] "BrainInfo". braininfo.rprc.washington.edu.

[5] Saladin, K (2012). Anatomy & physiology : the unity of form and function (6th ed.). New York, NY: McGraw-Hill. p. 417. ISBN 9780073378251.

[6] Dorland's Illustrated Medical Dictionary (32nd ed.). Elsevier Saunders. 2012. p. 1238. ISBN 978-1-4160-6257-8.

[7] Kandel E (2006). Principles of neural science (5th ed.). Appleton and Lange: McGraw Hill. ISBN 978-0071390118.

[8] Mortensen HS, Pakkenberg B, Dam M, Dietz R, Sonne C, Mikkelsen B, Eriksen N (2014). "Quantitative relationships in delphinid neocortex". Frontiers in Neuroanatomy. 8: 132. doi:10.3389/fnana.2014.00132. PMC 4244864. PMID 25505387.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]