Przejdź do zawartości

Młotogłów wielkogłowy

To jest dobry artykuł
Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Młotogłów wielkogłowy
Hypsignathus monstrosus[1]
H. Allen, 1861[2]
Ilustracja
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Typ

strunowce

Podtyp

kręgowce

Gromada

ssaki

Podgromada

żyworodne

Infragromada

łożyskowce

Rząd

nietoperze

Podrząd

rudawkokształtne

Rodzina

rudawkowate

Podrodzina

Epomophorinae

Plemię

Epomophorini

Rodzaj

Hypsignathus
H. Allen, 1861[2]

Gatunek

młotogłów wielkogłowy

Synonimy

Rodzaju:

Gatunku:

  • Sphyrocephalus labrosus[b] A. Murray, 1862[3]
  • Zygaenocephalus labrosus: A. Murray, 1862[4]
  • Epomophorus macrocephalus[c] W.C.H. Peters, 1876[8]
Kategoria zagrożenia (CKGZ)[9]

Zasięg występowania
Mapa występowania

Młotogłów wielkogłowy[10.1], wielkogłów[11], pies młotogłowy[11] (Hypsignathus monstrosus) – gatunek ssaka z rodziny rudawkowatych, jedyny przedstawiciel swego rodzaju. Największy nietoperz Afryki. Długość głowy i tułowia samic 165–255 mm, samców 160–297 mm, brak ogona. Masa ciała samic 207–302 g, samców 291–419 g. Wykazuje znaczny dymorfizm płciowy, prócz rozmiarów dotyczący także przerośniętego pyska samców. W dzień spoczywa na drzewach, rzadziej w budynkach, żeruje na owocach w nocy. W rozrodzie występuje zachowanie typu lek, typowe raczej dla ptaków. Samce gromadzą się nad brzegiem strumienia, uderzają skrzydłami i wydają głośne, dzwoniące dźwięki, przywabiając samice. Ciąża trwa od 5 do 6 miesięcy, porody odbywają się dwa razy w roku. Żyje w Afryce, zasiedla lasy różnego typu. Jest rezerwuarem wirusa Eboli.

Genetyka

[edytuj | edytuj kod]

Kariotyp obejmuje diploidalną liczbę chromosomów 2n = 36, FNa = 68, z 13 parami dużych lub małych chromosomów metacentrycznych lub submetacentrycznych i czterema parami średniej wielkości submetacentrycznych lub subtelocentrycznych autosomów[12]. Chromosom X jest submetacentryczny lub subtelocentryczny, a chromosom Y jest prawdopodobnie małym chromosomem subtelocentrycznym[12].

Budowa

[edytuj | edytuj kod]
Cechą charakterystyczną zwierzęcia jest wielka głowa

Największy nietoperz Afryki. Długość głowy i tułowia samic 165–255 mm, samców 160–297 mm, brak ogona, długość ucha samic 25–38 mm, samców 30–41 mm, długość tylnej stopy samic 25–36 mm, samców 36–40 mm[12], długość przedramienia samic (95 mm[13]) 112–127 mm, samców 120–139 mm[12], długość piszczeli samca 60 mm, samicy 37 mm[13]; masa ciała samic 207–302 g, samców 291–419 g[12]. Podane wymiary czynią młotogłowa wielkogłowego jednym z największych rudawkowatych[14]. Są większe i znacznie cięższe nawet od dajakolotów filipińskich ważących poniżej 150 g[15] czy popularnych rudawców nilowych ważących 171 g[16].

Młotogłów wielkogłowy wykazuje znaczny dymorfizm płciowy[12], przerastając w tym względzie jakiegokolwiek innego nietoperza[14.1]. Wyraża się on nie tylko w wielkości zwierzęcia, z samcem dwa razy cięższym od samicy, ale także w pysku znacznie powiększonym u samców. Głowa samca jest powiększona, przyjmuje kształt młota ze znacznie rozwiniętym pyskiem. Kończy się on płaską, mięsistą płytką tworzoną przez obie wargi[12]. Wargi te sprawiają wrażenie rozpalonych. Okrywa je szorstka skóra nosząca duże brodawki. Dobrze rozwinięta rynienka podnosowa tworzy płaty skórne. Po bokach znajdują się wibryssy[14.1]. Pysk samic rozwija się znacznie słabiej. Występuje duży język z poszerzonym końcem, pokryty brodawkami skierowanymi do tyłu. Język taki przystosowany jest do owocożerności[12].

Badacze opisują duże oczy o brązowych źrenicach[12].

Czarne uszy zwierzęcia mają trójkątne małżowiny, przy czym na przodzie i tyle u podstawy występują białe kępy włosów, niekiedy trudno widoczne[12]. Podobne kępy występują też u epoletników np. epoletnika afrykańskiego[17] czy pagonowców np. pagonowca gambijskiego[18].

Rudawkowate cechują się wysokim współczynnikiem encefalizacji, wyprzedzając przeciętne nietoperze, a nawet niektóre naczelne[14.2]. Młotogłów wielkogłowy przerasta swą czaszką jakiegokolwiek innego nietoperza kontynentu afrykańskiego. Występuje w niej zagięcie osi podstawy czaszki. Grzebień strzałkowy rozwinięty jest umiarkowanie bądź dobrze. Najbardziej charakterystyczny jest jednak znowu olbrzymi, długi, bocznie spłaszczony[12], garbaty pysk[13]. Leży on w znacznej mierze powyżej linii zębów. Jest on efektowny zwłaszcza u samców[12]. Wieńczy go mięsista płytka[13]. Zarówno kości nosowe jak i przedszczękowe tworzą wydatne guzy. Umiarkowane są łuki jarzmowe. Występuje wklęsłość podniebienia pomiędzy zębami, zarówno w kierunku przednio-tylnym, jak i prawo-lewym. Podniebienie zdobi ponadto od 10 do 11 grzbietów podniebiennych, z czego pierwszy i drugi są bardzo grube, a kolejny bardzo cienki. Trzy grzbiety międzyzębowe są wąskie w części pośrodkowej, a szerokie bocznie. Czwarty z grzebieni częściowo wychodzi już za zęby, jest słabo ząbkowany z szeroką poduszką u brzegu i płytkim uwypukleniem leżącym pośrodkowo. Grzebień piąty przypomina swego poprzednika, cechuje się jednak głębszym ząbkowaniem, jest mniej płytki w środku. Piąty i szósty grzbiet są ząbkowane i cienkie. Dalej mogą znajdować się jeszcze kolejne, nieregularne grzbiety zazębowe, które mogą się dzielić bądź mogą się nie dzielić. Zazębowa część podniebienia nie ma wzniesionych boków[12].

Wzór zębowy: I C P M = 28. Młotogłów wielkogłowy posiada w szczęce dwa siekacze, pojedynczy kieł, 2 przedtrzonowce i jeden trzonowiec. Jego połówka żuchwy nosi dwa siekacze, pojedynczy kieł, trzy przedtrzonowce i dwa trzonowce. W sumie daje to 28 zębów. Niemniej występować mogą nadmiarowe przedtrzonowce szczękowe. Badacze wspominają znacznie płatowane przedtrzonowiec trzeci szczękowy i trzonowce[12].

Przekrój strzałkowy ciała samca, widoczna powiększona krtań zwierzęcia z workami rezonansowymi

Autorzy zwracają uwagę na znacznie powiększoną, sięgającą połowy kręgosłupa i zajmującą większą część jamy klatki piersiowej krtań samców[12], spychającą inne narządy, jak serce i płuca[14.3]. Ponadto występują gardłowe parzyste worki rezonansowe, dzięki którym zwierzę wydaje swoje głośne dźwięki przypominające trąbienie[12]. Łuk gnykowy łączy się od tyłu stawowo z chrząstką tarczowatą, znacznie przerośniętą u samców, i chrząstką pierścieniowatą[14.3].

Nie występują epolety[12] charakterystyczne dla wielu innych nietoperzy plemienia Epomophorini[14]. Samiec posiada jednak płaszcz długich, wełnistych włosów koloru bladoszarego brązu[12].

Grzbiet zwierzęcia przybiera kolor brązowej sepii, niekiedy z odcieniem szarego brązu wpadającego w rudawy na zadzie i kończynach dolnych. Miękkie włosy dorastają długości od 9 do 13 mm. Podobny włos pokrywa przedramiona po obu stronach. Włosy są jednokolorowe bądź też mają bladoszarobrązowe końce. Od grzbietu odróżnia się jaśniejszy brzuch. Z płaszczem łączy się białawy kołnierz. Włosy mają tam 6–7 mm. Przez cienki włos zdaje się, jakoby skóra była tam nieowłosiona. Przedramiona pokrywa natomiast wełniste brązowe futro. Na stronie brzusznej pojawia się pasmo białawego ubarwienia[12]. Samica cechuje się V-kształtną macicą o długich rogach, a także dość prostym w porównaniu z innymi nietoperzami ujściem jajowodu do macicy, z fałdami z licznymi gruczołami. Ogólnie podobną macicę ma pagonowiec[19].

Rudawkowate mają długi, łukowaty obojczyk, a także długą i wąską łopatkę z małym dołem nadkolcowym. Ich kość ramienna również jest długa, S-kształtna, z niskimi grzebieniami piersiowym i naramiennym. Z kolei kość łokciowa jest zredukowana do kolca z włóknistym końcem dalszym, w przeciwieństwie do długiej kości promieniowej, o silnej główce i guzowatości. Budowa kości nadgarstka zabezpiecza skrzydło przed przeprostem[14.4]. Na drugim palcu kończyny górnej znajduje się pazur. Błony skrzydeł mają barwę czarnobrązową. Błony skrzydeł czepiają się drugiego palca kończyny dolnej. Osiągają szerokość prawie 1 m[12].

Systematyka

[edytuj | edytuj kod]
Młotogłów wielkogłowy należy do plemienia Epomophorini, obejmującego także epoletniki i pagonowce, takie jak widoczny wyżej pagonowiec gambijski

Takson po raz pierwszy zgodnie z zasadami nazewnictwa binominalnego został opisany przez amerykańskiego zoologa Harrisona Allena w 1861 roku w czasopiśmie „Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia” pod nazwą Hypsignathus monstrosus[2]. Jako miejsce typowe odłowu holotypu autor wskazał Gabon[2]. Holotyp to czaszka i skóra dorosłego samca (sygnatura ANSP 969/2771) ze zbiorów Akademii Nauk Przyrodniczych Uniwersytetu Drexela; okaz typowy zebrał francusko-amerykański zoolog i antropolog Paul du Chaillu[20]. H. Allen utworzył również rodzaj młotogłów[10] (Hypsignathus), którego H. monstrosus jest jedynym przedstawicielem[2].

Jest to jedyny gatunek swego rodzaju[12]. Rodzaj Hypsignathus, po polsku zwany młotogłowem[10], należy do plemienia Epomophorini. Obejmuje ono też rodzaj epoletnik, drobnolot i najbardziej zaawansowany ewolucyjnie pagonowiec[14.5], w sumie 15 gatunków[14.6]. Młotogłów uważany bywa za najstarszą linię w tym plemieniu. Razem podane rodzaje tworzą z kolei najmłodsze plemię w swej podrodzinie, wyodrębniło się około 5 milionów lat temu w Afryce[14.5]. Wraz z sześcioma innymi plemionami tworzy ono podrodzinę, zwaną dawniej Rousettinae[14.6], a obecnie Epomophorinae[21], będącą jedną z ośmiu podrodzin w rodzinie rudawkowatych[14.6], obejmującej 191 gatunków[14.7].

Etymologia

[edytuj | edytuj kod]
  • Hypsignathus: gr. ὑψι hupsi „wysoko, w górze”; γναθος gnathos „żuchwa”[22].
  • Sphyrocephalus (Zygaenocephalus[d] – gr. ζυγαινα zugaina „głowomłot”): gr. σφυρα sphura „młot, bijak”; -κεφαλος -kephalos „-głowy”, od κεφαλη kephalē „głowa”[24].
  • monstrosus: łac. monstruosus „dziwaczny, potworny”, od monstrum „boski omen zwiastujący nieszczęście”[25].
  • labrosus: łac. labrosus „z dużymi ustami”, od labrum „warga”, od lambere „lizać”[26].
  • macrocephalus: gr. μακροκεφαλος makrokephalos „długogłowy”, od μακρος makros „długi”; -κεφαλος -kephalos „-głowy”, od κεφαλη kephalē „głowa”[27].

Kladogram za Almeida et al., 2020[28], zmodyfikowany


Cynopterinae
Cynopterini


Megaerops ecaudatus



Megaerops kusnotoi, Megaerops niphanae






Cynopterus sphinx



Cynopterus horsfieldii, Cynopterus brachyotis





Ptenochirus minor



Ptenochirus jagori, Ptenochirus wetmorei





Balionycterini

Dyacopterus spadiceus




Sphaerias blanfordi





Balionycteris maculata



Aethalops alecto, Aethalops aequalis





Thoopterus nigrescens





Alionycteris paucidentata



Haplonycteris fischeri, Otopteropus cartilagonodus





Latidens salimalii



Chironax melanocephalus, Penthetor lucasi












Macroglossinae

Syconycteris australis



Macroglossus minimus, Macroglossus sobrinus



Harpyionycterinae
Harpyionycterini

Boneia bidens



Harpyionycteris celebensis, Harpyionycteris whiteheadi



Dobsoniini

Aproteles bulmerae




Dobsonia minor




Dobsonia inermis, Dobsonia praedatrix




Dobsonia viridis, Dobsonia peronii



Dobsonia anderseni, Dobsonia moluccensis, Dobsonia pannietensis








Rousettinae
Scotonycterini

Scotonycteris zenkeri




Casynycteris ophiodon



Casynycteris argynnis, Casynycteris campomaanensis





Eonycterini

Eonycteris spelaea



Eonycteris major, Eonycteris robusta




Rousettini

Rousettus amplexicaudatus




Rousettus spinalatus




Rousettus leschenaulti




Rousettus aegyptiacus



Rousettus madagascariensis, Rousettus oblivionus







Stenonycterini

Stenonycteris lanosus




Myonycterini

Megaloglossus azagnyi, Megaloglossus woermanni




Myonycteris angolensis




Myonycteris brachycephala, Myonycteris torquata



Myonycteris leptodon, Myonycteris relicta






Plerotini

Plerotes anchietae



Epomophorini

Hypsignathus monstrosus




Epomops franqueti




Nanonycteris veldkampii




Epomophorus dobsonii




Epomophorus wahlbergi




Epomophorus minor



Epomophorus gambianus, Epomophorus pusillus
















Eidolinae

Eidolon dupreanum, Eidolon helvum





Notopterinae

Notopteris macdonaldii



Nyctimeninae

Paranyctimene raptor




Nyctimene major




Nyctimene certans




Nyctimene cephalotes, Nyctimene robinsoni



Nyctimene albiventer, Nyctimene vizcaccia







Pteropodinae


Desmalopex leucopterus, Desmalopex microleucopterus




Mirimiri acrodonta



Pteralopex atrata, Pteralopex taki







Melonycteris melamnops



Nesonycteris fardoulisi, Nesonycteris woodfordi





Styloctenium mindorensis




Neopteryx frosti



Pteropus personatus




Acerodon celebensis, Acerodon jubatus




Pteropus scapulatus





Pteropus lombocensis




Pteropus macrotis





Pteropus woodfordi



Pteropus gilliardorum, Pteropus mahaganus





Pteropus molossinus



Pteropus pelagicus, Pteropus tokudae









Pteropus livingstoni, Pteropus voeltzkowi





Pteropus dasymallus



Pteropus pselaphon, Pteropus pumilus






Pteropus rodricensis, Pteropus vampyrus



Pteropus lylei, Pteropus medius





Pteropus niger, Pteropus seychellensis



Pteropus rufus, Pteropus aldabrensis, Pteropus comorensis









Pteropus capistratus, Pteropus ennisae




Pteropus vetulus




Pteropus nitendiensis, Pteropus tuberculatus




Pteropus anetianus




Pteropus fundatus



Pteropus samoensis




Pteropus rayneri



Pteropus cognatus, Pteropus rennelli










Pteropus poliocephalus




Pteropus ocularis, Pteropus ornatus




Pteropus neohibernicus





Pteropus griseus




Pteropus speciosus



Pteropus hypomelanus, Pteropus melanotus






Pteropus alecto, Pteropus conspicillatus





Pteropus tonganus



Pteropus admiralitatum, Pteropus ualanus





Pteropus pohlei



Pteropus mariannus, Pteropus pelewensis






















Tryb życia

[edytuj | edytuj kod]
Samce wydają głośne odgłosy dzięki specjalnej budowie dobrze rozwiniętej krtani

Spoczynek odbywa się w dzień na drzewach na wysokości 20–30 m. Zwierzęta zajmują odsłonięte gałęzie, ale często pod gęstymi koronami drzew. Niekiedy też sypiają w podszycie, na skałach[12]. Zdarza się wykorzystywanie budynków ludzkich[9] (chaty[12]), obserwowano te rudawkowate w ogrodzie botanicznym[9]. Doniesienie o używaniu jaskini nie jest potwierdzone. Wedle Handbook of the Mammals of the World grzęduje samotnie bądź w grupkach liczących od 4 do 25 osobników, które dzieli od 10 do 15 cm[12]. Wedle IUCN młotogłów wielkogłowy ma w zwyczaju grzędować wspólnie. Pojedyncza grupa liczy zwykle poniżej pięciu osobników, niemniej zdarzają się większe grupy liczące 25 nietoperzy[9]. Miejsca grzędowania zmieniają co 5–9 dni, wybierając kolejne blisko poprzedniego, jakieś 50 do 100 m, bądź też aż do 10 km[12]. Budzą się dopiero wieczorem, zaczynają się wtedy iskać, a w końcu odlatują szukać jedzenia bądź też płodzić kolejne pokolenie. Wczesnym rankiem nietoperze te oddają stolec, po czym śpią aż do zmierzchu, nie oddając się typowym dla nocy aktywnościom[12].

Po zachodzie i przed wschodem słońca zwierzę odbywa dalsze loty, do 17,7 km[29]. Nie przeprowadza jednak migracji[12].

Cykl życiowy

[edytuj | edytuj kod]

Rozmnażanie młotogłowa wielkogłowego jest niezwykłe wśród rudawkowatych[14]. Występuje zachowanie typu lek[30], opisane już w latach 70. XX wieku[31] przez Bradbury’ego, który obserwował je przez 17 miesięcy[32]. Zachowanie typu lek jest rzadkie u nietoperzy, a nawet w ogóle u ssaków, typowe raczej dla ptaków[33]. Chodzi tutaj o samce zbierające się w miejscu pozbawionym pokarmu w celu przyciągnięcia uwagi samic. Odbywa się dwa razy do roku[30]. Nie obserwowano go w każdym miejscu występowania tych zwierząt, czego przykładem Park Narodowy Tai[9]. Występują w każdym razie dwa takie sezony rozrodcze w ciągu roku, z których każdy trwa od jednego do trzech miesięcy. W tymże czasie samce tworzą grupy liczące od 20 do 135 osobników[34], niekiedy nawet 150[14.8], zajmujących razem drzewa wzdłuż rzeki zazwyczaj na szerokości 40 m i długości od 400 do 1600 m. Samce agresywnie współzawodniczą o zajmowane terytorium o promieniu około 5 m[34], oddalone od siebie o 10–15 m. Dominujące osobniki zwieszają się z gałęzi na brzegu koron drzew nad strumieniem, podporządkowane dalej w lesie. Na początku sezonu godowego walczą o lepsze miejsca[14.8]. Usadowiwszy się, uderzają one skrzydłami i wydają głośne[12], metaliczne[14.8], dzwoniące dźwięki o częstotliwości 2–3 na sekundę, przyciągając w ten sposób samice[12]. W Tai, gdzie nie obserwuje się zachowania typu lek, samce nawołują w rozproszeniu, zachowując się podobnie jak tokujące samce z innych części Afryki. Niekiedy usadawiały się w okolicy drzew owocowych odwiedzanych przez samice, gdzie przebywały do 6 h. Używały też miejsc grzędowania. Tokowały wtedy pół godziny przed zachodem słońca i godzinę przed zmierzchem[34].

Samica tylko raz w nocy odwiedza miejsce tokowania, podczas gdy samiec robi to częściej. Jednak samce są bardziej związane z danym miejscem. W danych pozyskanych dzięki GPS i znakowaniu średni dystans wynosił u nich 1,4 km i 5,5 km[31]. W jednym miejscu zbiera się kilkaset samców[9], ocenianych przez samice, ale większość samic wybiera niewielu z nich – tych najatrakcyjniejszych. Samica lata od samca do samca, zawisa przed nim, samiec wydaje dźwięki staccato, samica odpowiada podobnie[14.8]. Samica wybiera samca, lądując za nim[12] na gałęzi. Wtedy też dochodzi do kopulacji trwającej 20–30 s. Samica po jej ukończeniu wydaje dźwięki[14.8] i odlatuje, podczas gdy samiec pozostaje na miejscu do godziny 22–23. Aż 70% samców w ogóle nie udaje się współżyć podczas sezonu godowego, a 6% z nich odbywa 79% kopulacji[12]. Zachowanie to jest niezwykle kosztowne dla samców, utrudnia zdobycie pożywienia. Kiedy jest zimno, samce zaprzestają popisów nawet w obecności płci przeciwnej[14.8]. Znaczny koszt widać też w ich przeciętnie większym obciążeniu pasożytami[14.9].

Po kopulacji samica zachodzi w ciążę. Dzieje się to dwa razy w roku, przy czym samice żyjące w jednym miejscu rozmnażają się synchronicznie. W Gabonie występuje ciągła poliestria bimodalna z rują poporodową[12]. Ciąża trwa od 5 do 6 miesięcy. Porody odbywają się dwa razy w roku: od grudnia do lutego i od czerwca do lipca. Samica wydaje na świat pojedynczego noworodka[12], podobnie jak u większości innych rudawkowatych z nielicznymi wyjątkami[14] takimi jak rudawiec nilowy[16]. Samica młotogłowa rodzi tyle samo samców co samic[12]. Po porodzie występuje ruja i samica kopuluje ponownie, nosząc poprzednie młode w locie. Będzie musiała jednocześnie karmić młode mlekiem w kolejnej ciąży[14.8]. Samicom osiągnięcie dojrzałości płciowej zajmuje 6 miesięcy, a więc nawet mniej niż osiągnięcie pełnych rozmiarów w wieku 9 miesięcy. Samiec przystępuje do rozrodu w wieku 18 miesięcy[12].

Rozmieszczenie geograficzne

[edytuj | edytuj kod]

Młotogłów wielkogłowy występuje w zachodniej i środkowej Afryce od Gwinei na wschód do Sudanu Południowego, Etiopii, Ugandy i zachodniej Kenii oraz na południe do Demokratycznej Republiki Konga i północno-zachodniej Angoli: obserwowany także na wyspie Bioko[35]. IUCN wymienia następujące kraje, gdzie żyje ten nietoperz: Angola, Benin, Burkina Faso, Demokratyczna Republika Konga, Etiopia, Gabon, Ghana, Gwinea, Gwinea Bissau, Gwinea Równikowa, Kamerun, Kenia, Kongo, Liberia, Nigeria, Republika Środkowoafrykańska, Sierra Leone, Sudan, Togo, Uganda, Wybrzeże Kości Słoniowej[9]. W 2026 gatunek stwierdzono w Tanzanii[13].

Gatunek zamieszkuje tereny położone na wysokości do 1800 m nad poziomem morza[9].

Ekologia

[edytuj | edytuj kod]
Młotogłów jest owocożercą

Młotogłów wielkogłowy zasiedla szeroki zakres siedlisk[9]. Siedliskiem tego łożyskowca są nizinne lasy, zarówno suche, jak i bardziej wilgotne, lasy bagienne[12], namorzyny, lasy palmowe[9], a także tereny usiane mozaiką lasu i roślinności trawiastej oraz lasy reliktowe i górskie sięgające wysokości 1800 m powyżej poziomu morza. Pośród afrykańskich zadrzewionych sawann zwierzę wykorzystuje jako korytarze lasy nadrzeczne[12]. Wybiera korony leśne na średniej wysokości, często blisko prześwitów w koronie lasu. Preferują dostęp do otwartej przestrzeni i las o zróżnicowanej strukturze[29].

Rudawkowate są generalnie owocożercami[14]. Owocożerny jest także i młotogłów wielkogłowy. Z grzędy przemierza on aż do 10 km, by znaleźć pożywienie w lasach pierwotnych, wtórnych, a nawet na starych plantacjach. Poszukuje owoców w koronach drzew. Zazwyczaj podąża swoją stałą drogą. Żywi się przez całą noc – jeżeli jest samicą bądź osobnikiem młodocianym, bądź też samcem niebiorącym udziału w rozrodzie. Osobniki takie szukają zwykle owoców łatwo dostępnych, niekoniecznie o wysokich walorach odżywczych, czego przykładem Anthocleista. Samce przedłużające gatunek żywią się dopiero późną nocą i wybierają zazwyczaj lepsze owoce, takie jak figi. Ponadto zwierzęta te spożywają owoce jeszcze przynajmniej 11 różnych gatunków należących do dziesięciu rodzin, także tych uprawianych przez człowieka rozumnego[12]. Owoców poszukują w koronach drzew, zwłaszcza drzew masywnie owocujących[14.10]. Zerwany owoc biorą w usta i przenoszą na pobliskie drzewo, gdzie ściskają go, wyciskając sok[12].

Donoszono o młotogłowach wielkogłowych atakujących celem konsumpcji kurczaki, zjadających skrawki mięsa i oskórowane zwłoki młodych ptaków, niemniej wartość tych doniesień jest kwestionowana[12].

Zwierzę pije także wodę. Młotogłowy latają nisko nad powierzchnią bądź też piją ją pośrednio, mocząc sobie futro i następnie zlizując z niego wodę[12].

Zachowanie przy jedzeniu zależy od typu siedliska i odległości od strumienia. Nietoperze raczej trzymają się blisko strumieni, a bliskość terenów rolniczych jeszcze nasila tę tendencję. Obserwowano też, że młotogłowy żyjące niedaleko siedzib ludzkich preferowały tereny rolnicze nad utrzymywany las, zwłaszcza niedaleko strumienia[30]. Lokalna obfitość populacji młotogłowa wielkogłowego zależy od lokalnego występowania i obfitości dojrzałych owoców[12].

Gatunek może być rezerwuarem wirusa Eboli[30]. W jego krwi odnaleziono IgG przeciwko zairskiemu ebolawirusowi ZEBOV[36], zasiedla też wątrobę i śledzionę swych ofiar[37]. W populacji nietoperzy przenosi się prawdopodobnie poprzez walki i stosunki seksualne, szczególnie często przeciwciała znajdywano bowiem u samic ciężarnych[36]. Odnotowano jego udział w przenoszeniu wirusa EBOV-Z wraz z epoletnikiem afrykańskim w epidemii, która wybuchła w 2007 w Luebo w Demokratycznej Republice Konga. Sytuację pogarsza przemieszczanie się nietoperzy. W Luebo młotogłowy pojawiły się na wyspach w kwietniu i maju. Miejscowa ludność zaczęła wtedy na nie polować, sprzedawać i zjadać, w ten sposób przenosząc wirusa na człowieka poprzez krew i inne płyny ustrojowe młotogłowa[38]. Obwiniano też ten gatunek o epidemię z 2026, wiążąc wybuch epidemii ze wzrostem promieniowania kosmicznego, które miałoby poprzez reaktywne formy tlenu zakłócać zmysł wyczuwający ziemskie pole magnetyczne u nietoperzy, a przez to zakłócać przemieszczanie się tych nietoperzy[39]. Okazjonalnie wykazano seropozytywność wobec wirusa Marburg[40]. W jednym z badań wykazano, że Henipavirus tworzy w jego liniach komórkowych syncytium[41]. Komórki tego gatunku były też podatne na zakażenie wirusem Marburg. Nie są one natomiast podatne na koronawirusa SARS-CoV-2 ani koronawirusa świńskiego, podobnie jak TGEV[42]. W innym badaniu we krwi tych rudawkowatych wykryto 5 wirusów, w tym cztery przenoszone przez stawonogi (dicistrovirus, nodavirus, dwa przypominające tombusvirus) i jeden przez ssaki (hepadnawirus)[43], w kolejnych wirusy z rodzaju Orthoebolavirus[44]. Opisywano też infestację Hepatocystis[45].

Poluje na niego człowiek[46].

Zagrożenia i ochrona

[edytuj | edytuj kod]
Młotogłów wielkogłowy

IUCN klasyfikuje młotogłowa wielkogłowego jako gatunek najmniejszej troski. Został on sklasyfikowany po raz pierwszy w 1996, jeszcze jako gatunek niższego ryzyka / najmniejszej troski. Od 2004 sklasyfikowano go już z obecną nazwą kategorii, ocenę powtórzono bez zmian w 2008 i 2016. IUCN uzasadnia taką ocenę szerokim zasięgiem występowania zwierzęcia, jego zapewne dużą liczebnością, która nie spada szybko, co by miało uzasadnić wyższą kategorię zagrożenia[9].

Trend liczebności gatunku nie jest znany[9]. Nie wydaje on się jednak maleć[12]. Ponadto gatunek występuje pospolicie[9].

Głównym zagrożeniem jest niszczenie siedlisk. Młotogłowom przeszkadza ponadto hałas podczas godów i polowania[9]. Poluje się na niego w Nigerii i Demokratycznej Republice Konga dla mięsa[46]. Nie należy jednak do najczęściej zabijanych nietoperzy, ponieważ żyje w małych grupach[9]. Jest także trzebiony wobec wydawania głośnych dźwięków podczas rozrodu[12].

Nie prowadzi się działań zmierzających do bezpośredniej ochrony młotogłowa wielkogłowego. Niemniej zasiedla on tereny chronione, czego przykładem Parki Narodowe Tai i Okomu czy też rezerwaty góry Afi bądź lasu Atewa[9].

  1. 1 2 Niepoprawna późniejsza pisownia Sphyrocephalus A. Murray, 1862.
  2. ↑ Miejsce typowe: rzeka Calabar, Nigeria; holotyp: czaszka i ciało dorosłego samca zakonserwowane w alkoholu (sygnatura BMNH:Mamm:1862.1.23.1) ze zbiorów Muzeum Historii Naturalnej w Londynie; okaz typowy zebrał W.C. Thomson[6][7].
  3. ↑ Błędna identyfikacja gatunku Pteropus macrocephalus W. Ogilby, 1835 (= Pteropus Gambianus W. Ogilby, 1835).
  4. ↑ Błąd drukarski na rycinie przedstawiającej Sphyrocephalus labrosus dołączonej do oryginalnego opisu[23].

Przypisy

[edytuj | edytuj kod]
  1. ↑ Hypsignathus monstrosus, [w:] Integrated Taxonomic Information System (ang.).
  2. 1 2 3 4 5 H. Allen. Descriptions of new Pteropine Bats from Africa. „Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia”. 13, s. 156–157, 1861. (ang.).
  3. 1 2 Murray 1862 ↓, s. 8.
  4. 1 2 Murray 1862 ↓, s. ryc. 1.
  5. ↑ G.E. Dobson: Catalogue of the Chiroptera in the Collection of the British Museum. London: Printed by order of the Trustees, 1878, s. 6. (ang.).
  6. ↑ 1862.1.23.1.[a]. [w:] Data Portal [on-line]. Natural Museum History. [dostęp 2026-09-25]. (ang.).
  7. ↑ 1862.1.23.1.[b]. [w:] Data Portal [on-line]. Natural Museum History. [dostęp 2026-09-25]. (ang.).
  8. ↑ W. Peters. Über die von dem verstorbenen Professor Dr. Reinhold Buchbolz in Westafrika gesammelten Säugethiere. „Monatsberichte der Königlichen Preussische Akademie des Wissenschaften zu Berlin”. Aus dem Jahre 1876, s. 474, 1877. (niem.).
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 I. Tanshi, Hypsignathus monstrosus, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species 2016, wersja 2026-1 [dostęp 2026-09-20] (ang.).
  10. 1 2 Nazwy polskie za: W. Cichocki, A. Ważna, J. Cichocki, E. Rajska-Jurgiel, A. Jasiński & W. Bogdanowicz: Polskie nazewnictwo ssaków świata. Warszawa: Muzeum i Instytut Zoologii PAN, 2015. ISBN 978-83-88147-15-9. (pol. • ang.).
    1. ↑ s. 80
  11. 1 2 K. Kowalski (red.), A. Krzanowski, H. Kubiak, B. Rzebik-Kowalska & L. Sych: Ssaki. Wyd. IV. Warszawa: Wiedza Powszechna, 1991, s. 408, seria: Mały słownik zoologiczny. ISBN 83-214-0637-8.
  12. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 58. Hammer-headed Fruit Bat, s. 94–95, w: N. Giannini i inni, Family Pteropodidae (Old World Fruit Bats), [w:] D.E. Wilson & R.A. Mittermeier (redaktorzy), Handbook of the Mammals of the World, t. 9. Bats, Barcelona: Lynx Edicions, 2019, s. 16-, ISBN 978-84-16728-19-0 (ang.).
  13. 1 2 3 4 5 Chacha Werema, Elikana Kalumanga, Yusuph Wilangali, Sood Ndimuligo, Shadrack Kamenya, Hammer-Headed Fruit Bat Hypsignathus monstrosus, A New Record For Tanzania, „Journal of East African Natural History”, 115 (5), 2026, DOI: 10.2982/028.115.501.
  14. 1 2 3 4 5 N. Giannini i inni, Family Pteropodidae (Old World Fruit Bats), [w:] D.E. Wilson & R.A. Mittermeier (redaktorzy), Handbook of the Mammals of the World, t. 9. Bats, Barcelona: Lynx Edicions, 2019, s. 16-, ISBN 978-84-16728-19-0 (ang.).
    1. 1 2 s. 25
    2. ↑ s. 33
    3. 1 2 s. 29
    4. ↑ s. 31
    5. 1 2 s. 20
    6. 1 2 3 s. 17
    7. ↑ s. 16
    8. 1 2 3 4 5 6 7 s. 49
    9. ↑ s. 49–50
    10. ↑ s. 45–46
  15. ↑ 17. Philippine Large-headed Fruit Bat, s. 72, w: N. Giannini i inni, Family Pteropodidae (Old World Fruit Bats), [w:] D.E. Wilson & R.A. Mittermeier (redaktorzy), Handbook of the Mammals of the World, t. 9. Bats, Barcelona: Lynx Edicions, 2019, s. 16-, ISBN 978-84-16728-19-0 (ang.).
  16. 1 2 46. Egyptian Rousette, s. 87–88, w: N. Giannini i inni, Family Pteropodidae (Old World Fruit Bats), [w:] D.E. Wilson & R.A. Mittermeier (redaktorzy), Handbook of the Mammals of the World, t. 9. Bats, Barcelona: Lynx Edicions, 2019, s. 16-, ISBN 978-84-16728-19-0 (ang.).
  17. ↑ 59. Franquet's Epauletted Fruit Bat, s. 95, w: N. Giannini i inni, Family Pteropodidae (Old World Fruit Bats), [w:] D.E. Wilson & R.A. Mittermeier (redaktorzy), Handbook of the Mammals of the World, t. 9. Bats, Barcelona: Lynx Edicions, 2019, s. 16-, ISBN 978-84-16728-19-0 (ang.).
  18. ↑ 62. Gambian Epauletted Fruit Bat, s. 96–97, w: N. Giannini i inni, Family Pteropodidae (Old World Fruit Bats), [w:] D.E. Wilson & R.A. Mittermeier (redaktorzy), Handbook of the Mammals of the World, t. 9. Bats, Barcelona: Lynx Edicions, 2019, s. 16-, ISBN 978-84-16728-19-0 (ang.).
  19. ↑ Craig S. Hood, Comparative morphology and evolution of the female reproductive tract in macroglossine bats (mammalia, chiroptera), „Journal of Morphology”, 199 (2), 1989, s. 207–221, DOI: 10.1002/jmor.1051990207 (ang.).
  20. ↑ K.F. Koopman. Catalog of type specimens of Recent mammals in the Academy of Natural Sciences at Philadelphia. „Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia”. 128, s. 4, 1976. JSTOR: 4064715. (ang.).
  21. ↑ Hypsignathus montrosus [online], Mammal Diversity Database [dostęp 2026-09-05] (ang.).
  22. ↑ Palmer 1904 ↓, s. 343.
  23. ↑ Palmer 1904 ↓, s. 805.
  24. ↑ Palmer 1904 ↓, s. 642.
  25. ↑ Jaeger 1944 ↓, s. 139.
  26. ↑ Jaeger 1944 ↓, s. 117.
  27. ↑ macrocephalus, [w:] The Key to Scientific Names, J.A. Jobling (red.), [w:] Birds of the World, S.M. Billerman et al. (red.), Cornell Lab of Ornithology, Ithaca [dostęp 2021-12-27] (ang.).
  28. ↑ Francisca Cunha Almeida, Nancy B. Simmons, Norberto P. Giannini, A Species-Level Phylogeny of Old World Fruit Bats with a New Higher-Level Classification of the Family Pteropodidae, „American Museum Novitates”, 2020 (3950), 2020, s. 1–24, DOI: 10.1206/3950.1.
  29. 1 2 Nicholas J. Russo i inni, Spaceborne and UAV-LiDAR reveal hammer-headed bat preference for intermediate canopy height and diverse structure in a Central African rainforest, „Movement Ecology”, 13 (1), 2025, DOI: 10.1186/s40462-025-00552-7, PMID: 40264195, PMCID: PMC12016133 (ang.).
  30. 1 2 3 4 Elodie Schloesing i inni, Foraging and mating behaviors of Hypsignathus monstrosus at the bat‐human interface in a central African rainforest, „Ecology and Evolution”, 13 (7), 2023, DOI: 10.1002/ece3.10240, PMID: 37424939, PMCID: PMC10329260 (ang.).
  31. 1 2 Sarah H. Olson i inni, Lek-associated movement of a putative Ebolavirus reservoir, the hammer-headed fruit bat (Hypsignathus monstrosus), in northern Republic of Congo, „PLOS One”, 14 (10), 2019, e0223139, DOI: 10.1371/journal.pone.0223139, PMID: 31574111, PMCID: PMC6772046 (ang.).
  32. ↑ Jack W. Bradbury, Lek Mating Behavior in the Hammer‐headed Bat, „Zeitschrift für Tierpsychologie”, 45 (3), 1977, s. 225–255, DOI: 10.1111/j.1439-0310.1977.tb02120.x (ang.).
  33. ↑ C.A. Toth, S. Parsons, Is lek breeding rare in bats?, „Journal of Zoology”, 291 (1), 2013, s. 3–11, DOI: 10.1111/jzo.12069 (ang.).
  34. 1 2 3 Thomas Truxton Gordon, The calling behavior and mating system of a non-lekking population of Hypsignathus monstrosus, Stony Brook: State University of New York, 2001.
  35. ↑ C.J. Burgin, D.E. Wilson, R.A. Mittermeier, A.B. Rylands, T.E. Lacher & W. Sechrest: Illustrated Checklist of the Mammals of the World. Cz. 2: Eulipotyphla to Carnivora. Barcelona: Lynx Edicions, 2020, s. 96. ISBN 978-84-16728-35-0. (ang.).
  36. 1 2 X. Pourrut i inni, Spatial and Temporal Patterns of Zaire ebolavirus Antibody Prevalence in the Possible Reservoir Bat Species, „The Journal of Infectious Diseases”, 196 (s2), 2007, S176–S183, DOI: 10.1086/520541 (ang.).
  37. ↑ Eric M. Leroy i inni, Fruit bats as reservoirs of Ebola virus, „Nature”, 438 (7068), 2005, s. 575–576, DOI: 10.1038/438575a (ang.).
  38. ↑ Eric M. Leroy i inni, Human Ebola Outbreak Resulting from Direct Exposure to Fruit Bats in Luebo, Democratic Republic of Congo, 2007, „Vector-Borne and Zoonotic Diseases”, 9 (6), 2009, s. 723–728, DOI: 10.1089/vbz.2008.0167 (ang.).
  39. ↑ Alamin Mustafa, Galactic Cosmic Rays and Pteropodid Bats Navigation: A Hypothesis for the May 2026 Ebola Outbreak, „SSRN”, 2026, DOI: 10.2139/ssrn.7191000.
  40. ↑ Theophilus Odoom i inni, Systematic review on Marburg virus prevalence and persistence in animals, „Frontiers in Veterinary Science”, 13, 2026, DOI: 10.3389/fvets.2026.1756506, PMID: 41716319, PMCID: PMC12913193 [dostęp 2026-09-05].
  41. ↑ Nadine Krüger i inni, Surface Glycoproteins of an African Henipavirus Induce Syncytium Formation in a Cell Line Derived from an African Fruit Bat, Hypsignathus monstrosus, „Journal of Virology”, 87 (24), 2013, s. 13889–13891, DOI: 10.1128/JVI.02458-13, PMID: 24067951, PMCID: PMC3838219 (ang.).
  42. ↑ Markus Hoffmann i inni, Differential Sensitivity of Bat Cells to Infection by Enveloped RNA Viruses: Coronaviruses, Paramyxoviruses, Filoviruses, and Influenza Viruses, „PLoS ONE”, 8 (8), 2013, e72942, DOI: 10.1371/journal.pone.0072942, PMID: 24023659, PMCID: PMC3758312 (ang.).
  43. ↑ Andrew J. Bennett i inni, Diverse RNA viruses of arthropod origin in the blood of fruit bats suggest a link between bat and arthropod viromes, „Virology”, 528, 2019, s. 64–72, DOI: 10.1016/j.virol.2018.12.009, PMID: 30576861, PMCID: PMC6401223 (ang.).
  44. ↑ Tatiana E. Sizikova, Vitaliy N. Lebedev, Sergey V. Borisevich, Bombali virus (Filoviridae: Orthoebolavirus: Orthoebolavirus bombaliense), „Problems of Virology”, 70 (3), 2025, s. 217–223, DOI: 10.36233/0507-4088-310.
  45. ↑ S.C. Ayala, J. Bradbury, S. Bradbury, Hepatocystis in Hypsignathus monstrosus (Pteropinea) in Gaboon: I. Hepatocystis malaria in a hammerhead bat population in Gaboon, West Africa, „Annales de Parasitologie Humaine et Comparée”, 56 (1), 1981, s. 21–22, DOI: 10.1051/parasite/1981561021.
  46. 1 2 Tammy Mildenstein, Iroro Tanshi, Paul A. Racey, Exploitation of Bats for Bushmeat and Medicine, Cham: Springer International Publishing, 2016, s. 325–375, DOI: 10.1007/978-3-319-25220-9_12, ISBN 978-3-319-25218-6, PMCID: PMC7123159 (ang.).

Bibliografia

[edytuj | edytuj kod]